Wat zijn mogelijke individuele verschillen in de verwerking van emoties? - Chapter 8

Zijn cognitieve biases van invloed op emotionele reactiviteit?

Chapter 3 liet zien dat verschillende temperamenten en persoonlijkheidseigenschappen geassocieerd worden met verschillende maten van emotionele reactiviteit. Dit hoofdstuk gaat in op de vraag of deze verschillen gerelateerd zijn aan persoonlijkheidsovereenkomstige biases in de cognitieve verwerking. Variatie in temperament bepaalt hoe we de wereld om ons heen zien en verwerken, dus betekent dit dat mensen aandacht verdelen, interpreteren en herinneren op een manier die overeenkomt met hun persoonlijkheid? Deze theorie heet de trait congruency hypothesis.

Een overzicht van empirisch bewijs

De impact die alledaagse situaties hebben op mensen, wordt sterk beïnvloed door verschillen of biases in hoe mensen dezelfde informatie verwerken. Helaas gaat veel van het voorgaande onderzoek over de impact van negatieve eigenschappen, emoties en stemmingen. Er is nu echter ook een groeiende beweging die zich bezighoudt met positieve cognitieve biases. Dit is interessant omdat het ons informatie geeft over factoren die kunnen helpen een weerstand (resilience) op te bouwen tegen stress en spanningen. Dit hoofdstuk bespreekt de associatie tussen natuurlijke variaties in eigenschappen of temperament en fundamentele biases in hoe informatie verwerkt wordt. Dit verband is bi-directioneel; temperament kan een bias veroorzaken, maar een bias kan ook een bepaald temperament veroorzaken.

Waar liggen de interacties tussen persoonlijke eigenschappen, emoties en stemmingen?

Een lastig probleem is hoe de effecten van temperament op cognitieve verwerking gescheiden moeten worden van de effecten van de huidige stemming. Bepaalde eigenschappen zijn sterk gecorreleerd met de neiging om bepaalde emoties en stemmingen te ervaren. Daardoor kunnen veel van de temperament-invloeden eigenlijk veroorzaakt zijn door een stemming of emotie. Het is waarschijnlijk dat eigenschappen en stemmingen samenwerken om de sterkte van affect-cognitierelaties te bepalen.

Cognitieve verwerking kan direct gemoduleerd worden door variaties in eigenschappen en temperament. Daarnaast kunnen eigenschappen eerst emoties en stemmingen moduleren, die dan weer van invloed zijn op cognitieve verwerking. Hierbij is dus sprake van een indirect verband, waarbij eigenschappen de intensiteit van de stemming beïnvloeden. Tot slot kunnen eigenschappen en stemmingen dus met elkaar interacteren om de cognitieve biases te versterken.

Perceptie en aandacht

Verschillende vormen van opwinding zorgen dat een organisme waakzaam is voor bepaalde informatie. Aandacht werkt op een veel specifiekere manier door de meest belangrijke bronnen van informatie in een situatie uit te lichten. Hierbij wordt de meeste aandacht gegeven aan negatieve stimuli. Persoonlijkheid kan echter weer moduleren welke stimuli (positief of negatief) een bepaalde hoeveelheid aandacht krijgen. Aandacht werkt via het posterieure aandachtssysteem, dat bestaat uit drie subsystemen: het loskoppelen van de huidige focus, het verplaatsen naar een nieuwe locatie en het koppelen aan de nieuwe locatie. Dit systeem is reflexmatig en automatisch. Daarnaast bestaat het anterieur aandachtssysteem, dat verantwoordelijk is voor meer vrijwillige en flexibele controle over aandacht. Het anterieure systeem kan de activiteit van het posterieure systeem moduleren, waardoor we niet altijd beïnvloed worden door alle kleine dingen die om ons heen gebeuren.

Persoonlijkheidsovereenstemmende biases

Een studie vond dat positieve stimuli sneller verwerkt worden dan negatieve stimuli. Daarnaast werd gevonden dat mensen met een hogere score op de eigenschap extraversie, nog sneller waren in het verwerken van deze positieve stimuli. Vreemd genoeg werd er geen verband gevonden tussen de eigenschap neuroticisme en de verwerking van negatieve stimuli, terwijl dit wel te verwachten viel. Een andere studie vond ook een relatie tussen extraversie en positieve aandachtsbias, zelfs wanneer gecontroleerd werd voor huidige stemming.

Weer een andere studie vond dat extraverte mensen de aandacht langzamer loskoppelden van positieve informatie, terwijl introverte mensen de aandacht langzamer loskoppelden van negatieve informatie. Dit effect werd nog eens versterkt bij de mensen (zowel introvert als extravert) die ook nog hoog scoorden op neuroticisme. Dit wijst erop dat zowel extraversie als neuroticisme op een zeer interactieve manier van invloed zijn op de reacties op affectieve stimuli.

Neuroticisme en selectieve verwerking van negatieve informatie

Voor het onderzoek naar selectieve verwerking van negatieve informatie wordt vaak een disruption-task uitgevoerd, waarbij mensen een aangepaste stroop-test moeten doen met neutrale en negatief geladen woorden. Zo doen mensen die depressief zijn er langer over om de kleur te noemen van een woord dat negatief is, dan van een neutraal woord. Mensen die bang zijn voor spinnen doen er veel langer over om de kleur te noemen bij spin-gerelateerde woorden dan andere, algemene negatieve woorden. Dit wijst er dus op dat prestatie op de stroop-test vooral verstoord wordt wanneer de negatieve woorden gerelateerd zijn aan de specifieke zorgen of eigenschappen van een persoon. Dezelfde resultaten zijn gevonden in dichotic-listening tasks, waarbij negatieve informatie werd aangeboden in het onoplettende oor. Deze vindingen kunnen echter ook te maken hebben moet moeite om de aandacht af te leiden van de negatieve informatie, in plaats van een neiging om meer aandacht aan deze informatie te geven.

Om dit probleem te omzeilen werden attentional probe paradigma’s gebruikt. Hierbij wordt een paar stimuli getoond op twee locaties op het scherm, waarvan er één neutraal en één negatief is. Hierna wordt een probe getoond op één van de twee locaties, waarop de participant moet reageren. Het blijkt dat de reactietijd op de probe wanneer deze verschijnt op de locatie van de negatieve stimulus, alleen versneld wordt bij mensen die hoger scoorden op trek-angst. Deze resultaten ondersteunen de hypothese dat een hoge score op neuroticisme samengaat met versterkte aandacht richting negatieve stimuli.

Een andere studie vond ook nog dat de effecten van persoonlijkheid op verwerking versterkt worden wanneer mensen in een angstige stemming zijn. Dus mensen die hoog scoren op neuroticisme hadden een sterkere neiging om selectief aandacht te geven aan negatief materiaal, wanneer ze zich angstig voelden.

Het is waarschijnlijk dat persoonlijke eigenschappen de drempel beïnvloeden waarboven aandacht gegeven wordt aan negatieve, gevaarlijke stimuli. Wanneer de dreiging erg sterk is, hebben deze persoonlijke eigenschappen veel minder effect en trekt de dreigende stimulus bij iedereen de aandacht.

Beïnvloeden persoonlijke eigenschappen het oriënteren of vasthouden van aandacht?

Een belangrijk theoretisch probleem is of de bevindingen in de attentional probe task laten zien dat aandacht getrokken wordt richting de dreiging, of dat de resultaten een worsteling reflecteren om de dreiging los te laten.

Posner vond bewijs dat angst-gerelateerde verschillen veroorzaakt worden door het loskoppelen van de aandacht van een dreigende stimulus. In dit experiment kregen mensen een cue in de vorm van een neutraal of boos gezicht, dan wel links, dan wel rechts op het scherm. Hierna verscheen de targetstimulus, soms op dezelfde locatie als de cue, soms juist aan de andere kant. Wanneer de target op dezelfde locatie verscheen, waren er geen verschillen tussen de lage en hoge angst groepen. Wanneer de target echter aan de andere kant verscheen, bleek dat de mensen die hoog scoorden op angst er langer over deden om te reageren op de target wanneer de cue een boze gezichtsuitdrukking was. Deze resultaten kunnen echter niet uitwijzen of aandacht ook sneller getrokken wordt richting dreigende stimuli.

Om dit probleem op te lossen is een ander soort experiment nodig. Uit een aantal onderzoeken werd gevonden dat mensen die sociaal angstig zijn, eerder boze gezichten detecteren en dat mensen die bang zijn voor spinnen of slangen eerder spin- en slang-gerelateerde stimuli detecteren. Dit wijst erop dat een algemene neiging om dreiging te detecteren, versterkt kan worden door individuele verschillen in persoonlijkheid. Andere studies vonden deze resultaten dan weer niet, maar het zou kunnen dat de invloeden van deze individuele verschillen sterker zijn bij specifieke fobieën, maar niet bij meer algemene variaties in trek-angst.

Er wordt ook vaak onderzoek gedaan dat gebruik maakt van attentional blink. Dit houdt in dat een reeks stimuli snel achter elkaar getoond wordt. Wanneer een stimulus direct (binnen 500ms) na een andere targetstimulus wordt getoond, ontsnapt deze tweede stimulus aan de aandacht. Echter, wanneer deze tweede stimulus affectief saillant is (bijvoorbeeld de eigen naam), wordt het attentional blink-effect tenietgedaan. Het blijkt dat ook wanneer deze tweede stimulus sterk negatief is, het attentional blink-effect sterk verminderd wordt en de woorden dus vaak wel opgemerkt worden. Opvallend is dat patiënten met schade aan de amygdala wel gewoon last hebben van de attentional blink, onafhankelijk van de valentie van de tweede stimulus. Dit wijst erop dat het effect gedreven wordt door invloeden vanuit de amygdala.

Hierop volgend onderzoek vond nog dat er een attentional blink voorkomt voor zowel blije als angstige gezichten, maar dat mensen die hoger scoren op trek-angst significant minder last hebben van attentional blink bij angstige gezichten. Dit patroon wijst erop dat aandacht sneller wordt toegewezen aan negatieve stimuli wanneer trek-angst en neuroticisme toenemen.

Samenvattend lijkt het erop dat persoonlijke eigenschappen (met name neuroticisme) een belangrijke invloed hebben op de werking van het posterieure aandachtssysteem. Angstige of neurotische mensen (vooral wanneer ze laag scoren op extraversie) zijn langzaam in het loskoppelen van de aandacht van dreigende locaties. Extraverten (vooral als ze hoog scoren op neuroticisme), zijn langzaam in het wegleiden van de aandacht van belonende locaties. Daarnaast is er enig bewijs dat mensen die hoog scoren op trek-angst sneller de aandacht richting een dreigende stimuli sturen en minder snel dreigende stimuli missen onder druk van verwerking.

Persoonlijke eigenschappen een controle over aandacht

Een aantal studies heeft de rol van persoonlijke eigenschappen in het moduleren van het anterieure aandachtssysteem onderzocht. Er werd gevonden dat angstige mensen met slechte aandachtscontrole moeite hadden om hun aandacht weg te leiden van dreigende locaties. Angstige mensen met een goede aandachtscontrole waren echter beter in staat om de aandacht te verplaatsen van dreigende naar veilige locaties. Dit wijst erop dat controle over aandacht verschilt tussen mensen en dat dit onafhankelijk is van de mate van angst of neuroticisme.

Geheugen

Temperament kan een invloed hebben op het type materiaal dat het beste onthouden wordt. Zo onthouden extraverte mensen meer positieve woorden dan negatieve of neutrale. Neurotische mensen daarentegen, onthouden meer negatieve woorden. Deze effecten bleken nog steeds significant wanneer er gecontroleerd werd voor huidige stemming. Echter, wanneer een bepaalde stemming actief veroorzaakt wordt, wordt deze stemming een sterkere voorspeller voor het soort woorden dat onthouden wordt.

Afzonderlijke effecten van depressie en angst op herinneren

Temperament kan van invloed zijn op autobiografisch geheugen. Zo is gevonden dat depressieve mensen de neiging hebben om meer negatieve autobiografische herinneringen op te halen. Het blijkt lastiger te zijn om selectief geheugen voor negatief materiaal te demonstreren bij mensen die hoog scoren op trek-angst. Dit is opvallend omdat metingen voor depressie en angst vaak sterk met elkaar correleren.

Over het algemeen wordt gevonden dat alleen wanneer oppervlakkige codering nodig is, er een selectieve bias bestaat die veroorzaakt wordt door trek-angst. Wanneer er een diepere analyse nodig is om een taak uit te voeren, was er geen sprake van een selectief geheugenvoordeel. Deze bevindingen wijzen erop dat depressie en angst verschillende invloeden hebben op expliciet geheugen. Omdat depressie geassocieerd wordt met problemen met het controleren van stemming en buitensporig piekeren over negatieve gebeurtenissen, lijkt het erop dat individuele verschillen in depressie gerelateerd zijn aan het selectief ophalen van negatieve herinneringen.

De invloed van mood repair strategies op selectief ophalen van herinneringen

Iemands motieven zijn van groot belang in het bepalen welk soort herinneringen wordt opgehaald. Vanuit dit perspectief worden herinneringen gezien als dynamische aspecten van een ontwikkelend individu, waardoor ze actief opgehaald worden om een huidige stemming te behouden of te veranderen. De zelfregulatie van stemming is dus een belangrijk motief.

Er is bewijs dat het ophalen van bepaalde typen herinneringen stemming kan reguleren. Wanneer een verdrietige stemming wordt veroorzaakt en mensen vervolgens wordt gevraagd twee sterk emotionele herinneringen op te halen, is de eerste herinnering vaak een verdrietige (stemmings-congruentie). De tweede herinnering wordt bepaald door hoe hoog iemand scoort op depressie: depressieve mensen haalden nog een verdrietige herinnering op, maar niet depressieve mensen probeerden een positieve herinnering op te halen om hun stemming te verbeteren. Het is duidelijk dat deze verschillen en het gebruik van ‘stemmingsreparatie-strategieën’ een belangrijke rol kunnen spelen in de stemmings-congruentie-effecten van geheugen.

Interpretatie en oordelen

Op basis van de verschillen in temperament, zouden we sterke effecten van persoonlijke eigenschappen op de interpretatie van ambigue situaties (‘word ik uitgelachen of toegelachen?’) kunnen verwachten. Er is inderdaad gevonden dat wanneer mensen een reeks homophones te horen krijgen (woorden die hetzelfde klinken, maar verschillende betekenissen kunnen hebben; die – dye), dat de mensen die hoog scoren op trek-angst meer geneigd zijn om de negatieve betekenis te interpreteren. Dit effect kan echter ook veroorzaakt worden door een response bias; misschien komen beide betekenissen op in de gedachten, maar uiten angstige mensen de negatieve betekenis eerder.

Om dit probleem te omzeilen werd een priming-taak gebruikt met homographs (woorden met dezelfde spelling die verschillende betekenissen hebben; arms, stroke, etc.). Hierbij is er geen sprake van een respons, waardoor gevonden werd dat er wel degelijk sprake is van een verschil in interpretatie; er was een groter priming-effect voor de negatieve betekenis bij angstige participanten.

Bij onderzoek met homophones naar extraversie en neuroticisme werd gevonden dat extraverte mensen meer geneigd waren om ambigue informatie op een positieve manier te interpreteren, terwijl neurotische mensen meer geneigd waren ambigue informatie op een negatieve manier te interpreteren.

Risicoschattingen

Wanneer mensen beoordelen hoe waarschijnlijk het is dat een bepaalde gebeurtenis plaatsvindt in de toekomst, gebruiken ze meestal het gemak waarmee ze een mentaal model kunnen vormen van de gebeurtenis als maatstaf. Dit heet de availability heuristic of simulation heuristic. Over het algemeen blijkt dan ook dat mensen die hoog scoren op extraversie voorspellen dat positieve gebeurtenissen waarschijnlijker zijn. Mensen die hoog scoren op neuroticisme voorspellen juist dat negatieve gebeurtenissen waarschijnlijker zijn.

Wanneer mensen sneller een reden kunnen bedenken waarom een bepaalde gebeurtenis voor zou komen, schatten zij deze gebeurtenis ook in als waarschijnlijker. Mensen hoog op neuroticisme komen sneller op een reden waarom een negatieve gebeurtenis voor zou komen en zagen zo’n gebeurtenis ook als meer waarschijnlijk. De waarschijnlijkheid van positieve gebeurtenissen wordt door deze mensen onderschat. Andersom werd in een andere studie ook gevonden dat extraverte mensen eerder verwachtten dat positieve gebeurtenissen plaats zouden vinden. Dit effect is onafhankelijk van de huidige stemming.

Deze resultaten wijzen er dus op dat stabiele persoonlijke eigenschappen zoals extraversie en neuroticisme, zorgen voor bevooroordeeld affectieve beoordelingen. Deze eigenschappen kunnen de huidige interpretatie van ambigue gebeurtenissen en de geschatte waarschijnlijkheid van toekomstige gebeurtenissen beïnvloeden.

Wat houdt neurale reactiviteit in?

Fundamentele verschillen in de reactiviteit van de benaderings- en vermijdingssystemen zou ten grondslag liggen aan de opbouw van persoonlijkheid. Zo zou extraversie sterk correleren met psychofysiologische reactiviteit op positieve gebeurtenissen (beloningssignalen) en neuroticisme met psychofysiologische reactiviteit op negatieve gebeurtenissen (strafsignalen). Gevonden resultaten wijzen erop dat bij neuroticisme een hyper-activatie van het limbisch systeem betrokken is, met een constante lage tolerantie voor aversieve stimuli.

Neuro imaging studies

fMRI-studies vonden dat reactiviteit ten gevolge van positieve stimuli sterk correleerde met de score die een participant had op extraversie in zowel corticale als subcorticale gebieden. Activatie ten gevolge van negatieve stimuli correleerde sterk met scores op neuroticisme in linker frontale en temporale corticale gebieden. Deze bevindingen wijzen erop dat er inderdaad individuele verschillen in hersenactivatie zijn, geassocieerd met bepaalde persoonlijkheidskenmerken.

De richting van de causaliteit is niet altijd duidelijk in studies naar cognitieve biases en neurale factoren. Zo kan het zijn dat verschillende patronen van hersenactivatie resulteren in verschillende subjectieve interpretaties van dezelfde objectieve ervaring. Het kan echter ook andersom zijn, dat de hersenprocessen zelf bevooroordeeld zijn door verschillen in cognitieve interpretaties.

Er werd ook gevonden dat de amygdala bij iedereen, onafhankelijk van persoonlijkheidskenmerken, actief is in reactie op angstige stimuli. De reactie van de amygdala op positieve stimuli (blije gezichten) was erg inconsistent. Het bleek dat de activatie in dit geval afhing van de score op extraversie; een hogere score op extraversie betekende een hogere (benadering gerelateerde) activatie van de amygdala. Deze personen zijn meer geneigd om benadering gerelateerde neurale systemen gebruiken, die geassocieerd worden met positieve emoties als gevolg van beloning gerelateerde stimuli. Neuroticisme blijkt de sterkte van amygdala-activatie als reactie op negatieve stimuli te kunnen moduleren.

Een fMRI-studie vond dat de mate van ACC-activatie als gevolg van positieve stimuli varieerde als functie van extraversie, maar varieerde niet als functie van positieve stemming. Daarentegen, de ACC-respons op negatieve woorden varieerde significant als functie van negatieve stemming, maar varieerde niet als functie van neuroticisme. Deze resultaten laten zien dat solide persoonlijkheidskenmerken en meer kortstondige stemmingen verschillende effecten kunnen hebben. Er wordt gespeculeerd dat negatieve stemming de activatie van de ACC moduleren, waardoor sensorische selectie en stimulus-anticipatie verbeterd worden. Dit past goed bij de bevindingen van verbeterde cognitieve verwerking voor negatieve stimuli. Daarentegen suggereert het feit dat ACC-activatie op positieve woorden een functie is van extraversie dat er een neuraal mechanisme is voor meer langdurige en consistente verschillen tussen mensen.

Genetische determinanten van individuele verschillen in emotionaliteit

Het is al lang bekend dat genen een belangrijke bijdrage leveren aan individuele verschillen in persoonlijkheid. Zo dragen genetische factoren 40-60% bij aan de verklaarde variantie van extraversie en neuroticisme. Omdat er ontzettend veel verschillende genen zijn die aan de basis van persoonlijkheid liggen, zijn er waarschijnlijk geen specifieke genen die verantwoordelijk zijn voor emotionele stoornissen zoals depressie of angst. Er zijn misschien wel genen die onderliggend zijn aan bepaalde gedragsdimensies, zoals neuroticisme, extraversie etc.). Een strategie om dit te onderzoeken zou zijn om te analyseren hoe variaties in enkele genen van invloed zijn op specifieke gedragsdimensies of persoonlijkheidskenmerken.

Om de genen te vinden die hierop van invloed zijn, moet gekeken worden naar polymorphische genen. Dit zijn genen waarvan een variant (allel) bestaat die gekoppeld kan worden aan een specifieke eigenschap. Dit polymorfisme moet relevant zijn voor de eigenschap, dus als hoge scores op neuroticisme geassocieerd worden met lage niveaus van serotonine, zijn allelen die resulteren in verminderde serotonine duidelijke kandidaten.

Welke rol spelen serotonine en variatie in emotionele reactiviteit?

Het serotonine-transportgen (5-HTT) heeft twee varianten: S en L. Iedereen heeft twee varianten van het gen in zich, één die vanaf de vader komt en één vanaf de moeder. Dit betekent dat iemand homozygoot voor S (S/S) kan zijn, homozygoot voor L (L/L) of heterozygoot (S/L). Het blijkt dat wanneer iemand minimaal één S-allel bij zich draagt (dus S/S of S/L), dit al leidt tot significant hogere scores op neuroticisme.

Als polymorfisme van het 5-HTT-gen geassocieerd wordt met neuroticisme, dan zou het ook geassocieerd moeten zijn met individuele verschillen in hoe het brein reageert op angst gerelateerde stimuli. Mensen die het S-allel bij zich dragen, hebben dan ook een grotere activatie van de amygdala als reactie op angstige en boze gezichten dan mensen die het allel niet dragen. Daarnaast werd een grotere activatie van de vmPFC gevonden bij dragers van het S-allel, wanneer negatieve informatie verwerkt werd.

Het blijkt echter dat het verschil in activatie van de amygdala bij S-alleldragers, eigenlijk te wijten is aan een verminderde activatie bij neutrale stimuli, in plaats van een daadwerkelijk toegenomen activatie bij negatieve stimuli. Desondanks blijft het wel zo dat S-alleldragers over tijd een relatief grotere activatie van de amygdala ervaren als reactie op negatieve stimuli dan L-homozygoten.

Er werd ook gevonden dat een vermindering van serotonine in het brein leidt tot een toename van reactiviteit van de rechter amygdala als reactie op angstige gezichten, dit als functie van individuele verschillen in gevoeligheid voor dreiging. De vermindering van serotonine had niet op iedereen hetzelfde effect, maar degenen met een hoge score op neuroticisme (en dus waarschijnlijk een S-allel) werden zeer reactief voor aversieve stimuli.

Andere studies hebben gekeken naar polymorfisme in het human tryptophan hydroxylase-2 gen (hTPH2) in termen van amygdala-activatie door negatieve stimuli. Dit gen beïnvloedt de hoeveelheid serotonine die wordt aangemaakt in het brein. De verschillende allelen zijn hier G en T.

Het blijkt dat dragers van het T-allel meer bilaterale activatie van de amygdala lieten zien als reactie op angstige en verdrietige gezichtsuitdrukkingen dan G-homozygoten (hierbij werd gecontroleerd voor het genotype van 5-HTT). Er werd echter ook gevonden dat dragers van het T-allel een hogere activatie van de amygdala hadden als reactie op blije gezichten. De verklaring hiervoor is dat het gen de activatie van de amygdala moduleert als een meer algemene functie van opwinding in plaats van negatieve valentie.

Welke rol spelen dopamine en variatie in emotionele reactiviteit?

Er is al vroeg onderzoek gedaan naar genetische polymorpfismen van het dopamine D4 receptorgen (D4DR). Hier wordt ook weer onderscheid gemaakt tussen een L- en een S-allel. Uit het onderzoek bleek dat degenen die het L-allel droegen, significant hoger scoorden op novelty seeking vergeleken met de S-homozygoten. Deze L-alleldragers scoorden ook hoger op extraversie, maar lager op conscientiousness. Deze studies leveren bewijs voor een verband tussen polymorfisme van het D4DR-gen en novelty seeking.

Een belangrijke eigenschap van mensen die hoog scoren op extraversie, is dat zij gevoelig zijn voorbeloningen. Dopamine zeer sterk betrokken bij het beloningssysteem in de hersenen. Vooral het dopamine D2 receptorgen (D2DR) lijkt hiervoor belangrijk. Voornamelijk het A1-allel wordt geassocieerd met lagere hoeveelheden D2-receptoren in de hersenen en daardoor met klinische stoornissen van beloningsgevoeligheid en alcoholisme.

Uit een fMRI-studie bleek dan ook dat de beloningsrespons hoger was bij degenen die hoog scoorden op extraversie dan degenen die daar laag op scoorden. Het dragen van een A1-allel zorgde inderdaad voor een verminderde beloningsrespons. Een verminderde hoeveelheid D2DR-receptoren in het brein leidt dus tot een verminderde gevoeligheid voor beloningen.