Wat zegt de biologische psychologie over het zicht en de verwerking van hetgeen je ziet? - Chapter 5

Wat is visuele codering?

Lichtstralen kaatsen vanaf elk object maar wij kunnen alleen die stralen zien die loodrecht op onze retina vallen. Je neemt enkel iets waar wanneer je hersenactiviteit erdoor verandert. Visuele codering is wat je waarneemt is een samenspel van verschillende factoren.

Algemene principes van waarneming

Gras wat je ziet als groen is de ervaring van het licht dat op het gras valt waarop de neuronen in je hersenen reageren. De hersenen coderen informatie op een manier die niet overeenkomt met wat je ziet, maar op de manier waarop neuronen reageren, de sterkte van de reactie en de timing. Tot verschillende aspecten van coderen behoren de verschillende neuronen die actief zijn. Sommige neuronen zijn een indicatie voor licht, sommige voor geluid. Dit wordt de wet van specifieke zenuwactiviteiten genoemd. De hersenen interpreteren de potentialen van de auditieve zenuw op een bepaalde manier (die van de reukzenuw als geur bijvoorbeeld).

Het oog en zijn verbindingen met het brein

Licht komt het oog binnen via een opening in het midden van de iris; de pupil. Deze wordt gefocust door de lens en het hoornvlies (cornea) en geprojecteerd op de retina: de oppervlakte aan de achterkant van het oog waarop visuele receptoren liggen. Licht afkomstig van de linkerhelft van de omgeving valt op de rechterhelft van de retina en andersom. Ook valt licht van boven op de onderkant van de retina en andersom.

Route in de retina

Boodschappen lopen van de receptoren vanaf de achterkant van het oog naar bipolaire cellen, welke dichter bij het centrum van het oog liggen. Deze cellen zenden hun boodschappen naar de ganglioncellen (ganglion cells), welke nog dichter bij het centrum van het oog liggen. De axonen van de ganglioncellen komen samen en lopen terug naar de hersenen. Overige cellen, amacrinecellen (amacrine cells), ontvangen hun informatie van bipolaire cellen en zenden de informatie naar andere bipolaire, amacrine- en ganglioncellen. Door deze overige cellen wordt de input naar ganglioncellen verfijnd waardoor deze specifiek op onder andere vormen en bewegingen kunnen reageren. Een nadeel is dat een blinde vlek ontstaat; de ganglioncellen vormen samen de optische zenuw (optic nerve) welke naar buiten gaat door de achterkant van het oog op een punt waar het geen receptoren heeft. Er ontstaat een gat in het zicht wat door de hersenen wordt opgevuld. Dat wat in de blinde vlek van het ene oog ligt, wordt waargenomen door het andere oog.

Fovea en omtrek van de retina

De fovea (gele vlek) is een klein gebied gespecialiseerd in acuut, gedetailleerd zicht. Doordat de receptoren hier dicht op elkaar gepakt zijn en er nauwelijks bloedvaten en ganglioncellen in de fovea liggen, is het zicht haast onbelemmerd. Elke receptor is verbonden met een enkele bipolaire cel, welke verbonden is met een enkele ganglioncel (dwerg ganglioncellen genoemd bij mensen en primaten, omdat elke ganglioncel in de fovea klein is en op een enkel kegeltje reageert), welke een axon naar het brein heeft. Ons zicht wordt bepaald door dat wat we in de fovea zien. Veel vogelsoorten hebben twee fovea’s per oog. Roofvogels hebben veel receptoren in de bovenste helft van de retina, waardoor ze goed naar beneden kunnen kijken tijdens het vliegen. Om omhoog te kunnen kijken moeten zij hun hoofd echter draaien. Visie via de fovea heeft een hogere gevoeligheid voor detail en visie via het omliggende gebied heeft een hogere gevoeligheid voor gedimd licht. Hoe meer je richting de omtrek van de retina beweegt, hoe meer receptoren er zijn die samenvoegen in bipolaire en ganglioncellen. Daarom is het in dit gebied van de retina moeilijker om details te onderscheiden.

Visuele receptoren: staafjes en kegeltjes

De retina van gewervelden bevat staafjes (rods) en kegeltjes (cones). Staafjes bevinden zich aan de buitenkant van de retina en reageren op zwak licht. Kegeltjes liggen in en dichtbij de fovea, reageren op helder licht en zijn essentieel voor het zien van kleuren. Vanwege de verdeling van beide typen receptoren heb je een goed kleurenzicht in de fovea, maar niet in het omliggende deel. Er zijn 20 keer zo veel staafjes als kegeltjes, maar kegeltjes zorgen voor 90% van de input van het brein. Het aantal axonen in de optische zenuw alsook het aantal cellen in de visuele cortex verschilt per persoon. Dit wordt vooral bepaald door aanleg, maar ook door training. Fotopigmenten, aanwezig in staafjes en kegeltjes, zijn chemicaliën die energie vrijlaten bij aanraking met licht. Ze bestaan uit 11-cis-retinaal (een afgeleide van vitamine A), gebonden aan proteïnen die opsins genoemd worden. Opsins passen de sensitiviteit van fotopigmenten voor verschillende golflengtes van licht aan. Licht zet 11-cis-retinaal om in all-trans-retinaal, waardoor energie vrijgelaten wordt die tweede boodschappers in de cel activeert.

Het zien van kleur

De kortst waarneembare golflengte nemen we waar als violet. Langer wordende golflengtes worden waargenomen als blauw, groen, geel, oranje en rood. Golflengtes worden ‘licht’ genoemd omdat de receptoren in onze ogen ze opsporen. Heel korte golflengtes nemen wij niet waar, maar sommige dieren wel.

De trichromatische (Young-Helmholtz) theorie

Thomas Young erkende dat kleur een biologische verklaring moest hebben. Hij suggereerde dat wij kleur waarnemen door de reacties van een aantal receptoren (elk gevoelig voor een ander bereik van golflengtes) met elkaar vergelijken. Dit wordt de trichromatische theorie (trichromatic theory) of Young-Helmholtz theorie genoemd. Kleur nemen we waar door de mate van reactie van drie soorten kegeltjes (korte golflengte kegel, medium golflengte kegel, lange golflengte kegel), elk maximaal gevoelig voor een verschillende set golflengtes. Muizen hebben maar één soort kegeltjes en zijn daarom kleurenblind; er zijn geen andere kegeltjes om bepaalde golflengtes mee te vergelijken. De medium en lange golflengte kegeltjes zijn lukraak verdeeld over de retina, met grote verschillen tussen personen. Dit heeft echter nauwelijks invloed op de waarneming van kleuren per persoon.

De opponent-proces theorie

De opponent-proces theorie van Hering gaat ervan uit dat we kleur in termen van tegenovergestelden waarnemen op continuüms van kleur. De twee hierboven beschreven theorieën kunnen kleur constantheid niet verklaren; de mogelijkheid om kleuren te herkennen ondanks veranderingen van belichting.

De retinex theorie

De retinex theorie probeert dit wel te verklaren. Deze theorie stelt dat de cortex informatie zich vergelijkt met verschillende delen van de retina om de helderheid en kleur van elk gebied te bepalen.

Tekort aan kleurenzicht

Kleurenblindheid of het tekort aan kleurenzicht (color vision deficiency) ontstaat wanneer een persoon een of twee van de typen kegeltjes mist (twee missen is zeldzaam). Bij rood-groene kleurenblindheid (de meest voorkomende) hebben mensen hetzelfde fotopigment in hun lange en medium golflengte kegeltjes in plaats van verschillende. Dit komt voor bij 8% van de mannen en 1% van de vrouwen.

Hoe verwerkt het brein visuele informatie?

Zicht is gecompliceerd, maar zorgt ervoor dat we mentale ervaringen kunnen hebben. Daarnaast is zicht door psychologen heel gedetailleerd onderzocht.

Een overzicht van het zichtsysteem van zoogdieren

De kegeltjes en staafjes van de retina maken synapsen met horizontale cellen (horizontal cells) en bipolaire cellen. De horizontale cellen maken remmend contact met de bipolaire cellen, welke synapsen maken op de amacrine en de ganglioncellen, allen gesitueerd in de oogbol. De optische zenuwen van de ogen komen bij elkaar in het optisch chiasme waar de helft van de axonen van het ene oog naar de tegenovergestelde kant van het brein kruist. De meeste ganglioncellen lopen naar een deel van de thalamus: de laterale geniculate nucleus (lateral geniculate nucleus), welke axonen naar andere delen van de thalamus en naar de occipitale cortex stuurt. Een kleiner deel van de axonen gaat naar de superieure colliculus en andere gebieden. De cortex zendt veel axonen terug naar de thalamus waardoor veel informatie heen en weer gestuurd wordt.

Verwerking in de retina

Laterale inhibitie (lateral inhibition) is de manier waarop de retina contrasten scherp maakt om de contouren van objecten te benadrukken. De activiteit in één neuron wordt verminderd door activiteit in aangrenzende neuronen. Receptoren in de retina zenden boodschappen uit om de bipolaire cellen die het meest dichtbij liggen te prikkelen en verzenden ook boodschappen om de bipolaire cellen en omliggende cellen aan weerszijden licht af te remmen. Wanneer licht valt op de staafjes en kegeltjes, wordt hun output verminderd. Zij hebben echter inhiberende synapsen op de bipolaire cellen, waardoor wanneer het licht valt op de staafjes en kegeltjes hun inhiberende output wordt verminderd.

Verdere verwerking

Elke cel in het visuele systeem van de hersenen heeft een receptief veld (receptive field); een gebied in de visuele ruimte die de cel prikkelt of inhibeert. Het veld is het punt in de ruimte vanaf waar licht de cel raakt. Cellen van primaten vallen uiteen in drie soorten neuronen:

• Parvocellulaire (parvocellular) neuronen: hebben kleine cellichamen en kleine receptieve velden. Liggen meestal in of dichtbij de fovea. Geschikt voor het waarnemen van visuele details en reageren op kleur
• Magnocellulaire (magnocellular) neuronen: hebben grotere cellichamen en receptieve velden, zijn gelijkmatig verdeeld over de retina. Reageren sterk op beweging en grote patronen, maar niet op kleur of details.
• Koniocellulaire (koniocellular) neuronen: hebben kleine cellichamen en komen voor over de hele retina. Hebben verschillende functies, hun axonen lopen naar verschillende locaties.

De primaire visuele cortex

De meeste visuele informatie vanaf de laterale geniculate nucleus van de thalamus gaat naar de primaire visuele cortex, gelegen in de occipitale cortex. Dit wordt ook wel het V1-gebied genoemd en dit gebied wordt ook actief wanneer je je met je ogen dicht voorstelt dat je wat ziet. Blindsight is een fenomeen waarbij schade aan het V1-gebied is ontstaan. Hierbij kunnen mensen in beperkte mate reageren op visuele informatie zonder het bewust waar te nemen. Als verklaring geven onderzoekers ten eerste dat er kleine stukjes gezond weefsel zouden kunnen zijn overgebleven na een beschadiging, welke niet groot genoeg zijn om bewuste perceptie te bieden maar groot genoeg voor beperkte visuele functies. Ten tweede zendt de thalamus visuele input naar andere gebieden in het brein afgezien van V1, waaronder delen van de temporale cortex. Bij beschadiging van V1 worden de verbindingen naar de andere gebieden sterk genoeg om een extra soort ervaringen te produceren ondanks het tekort aan bewuste visuele waarneming.

Simpele en complexe receptieve velden

Hubel en Wiesel deden onderzoek naar de cellen van katten en apen in de occipitale cortex terwijl zij lichtpatronen op de retina schenen. Eerst presenteerden ze stippen met licht met behulp van een diaprojector en een scherm. Zij vonden weinig reactie van corticale cellen. Zij vroegen zich af waarom de cellen niet reageerden, want ze wisten dat de occipitale cortex essentieel was voor visie. Ze merkten echter een grote reactie op wanneer zij een volgende slide presenteerden. Ze realiseerden zich dat de cel reageerde op de contouren van de slide en een barvormig receptief veld had, in plaats van een cirkelvormig receptief veld zoals cellen in de retina en de lateral geniculate. Een simpele cel heeft een receptief veld met vastgestelde exitatoire en inhibitoire gebieden. Hoe meer licht schijnt op het exitatoire gebied, hoe meer een cel reageert. Omgekeerd geldt dit voor de inhibitoire gebieden. Complexe cellen reageren niet op de exacte locatie van een stimulus. Hypercomplexe cellen lijken op complexe cellen, maar een hypercomplexe cel heeft een sterk inhiberend gebied aan één kant van zijn barvormige receptieve veld. De cel reageert op een barvormig patroon van licht overal op zijn brede receptieve veld, maar niet verder dan een bepaald punt.

De zuilvormige organisatie van de visuele cortex

Een zuilvormige organisatie van de visuele cortex houdt in dat cellen die dezelfde soort informatie verwerken of bij zich dragen, zich in dezelfde zuil bevinden.

De mate waarin cellen in de visuele cortex kenmerken detecteren

Cellen met dezelfde eigenschappen zijn samen gegroepeerd in de visuele cortex in kolommen die loodrecht op het oppervlak staan. Kenmerkdetectoren (feature detectors) zijn neuronen gelegen in het V1-gebied waarvan de reacties aangeven dat er een bepaald kenmerk aanwezig is. Steun voor het bestaan van deze neuronen wordt gevonden in het feit dat voortdurende blootstelling aan een bepaald visueel kenmerk de gevoeligheid voor dat kenmerk vermindert, alsof het vermoeid wordt door de detectoren. Als je bijvoorbeeld voor een tijd naar een waterval kijkt en dan weg kijkt, lijken de rotsen en bomen aangrenzend aan de waterval naar boven te stromen; je hebt de neuronen die neerwaartse beweging detecteren vermoeid, waardoor de detectoren voor de tegenovergestelde richting geen tegenstand meer hebben. Het is nog niet precies duidelijk hoe de visuele cortex alle informatie samenvoegt om objecten waar te nemen, maar waarschijnlijk doet het dit via interacties tussen de primaire visuele cortex en andere hersengebieden.

Ontwikkeling van de visuele cortex

Het brein heeft visuele ervaring nodig om zijn verbindingen de behouden en te verfijnen. De meeste neuronen in de visuele cortex ontvangen binoculaire input; stimulatie vanuit beide ogen.

Verminderde ervaring in één oog

Ervaring is nodig voor het fijn afstellen van mechanismen tussen beide ogen. Wanneer beide ogen van een kitten gesloten blijven voor de eerste paar weken, wordt het kitten niet blind. Wanneer één oog open is, inhiberen de synapsen van dit open oog de synapsen van het gesloten oog. Wanneer allebei de ogen gesloten blijven is geen axon sterker dan de ander. Minimaal drie weken blijft de cortex van het kitten responsief voor visuele input als de ogen gesloten blijven, alhoewel de meeste cellen responsief worden voor het ene oog of het ander en niet voor allebei.

Verminderde ervaring in beide ogen

Als de ogen nog langer dicht blijven, worden de corticale reacties trager en verliezen ze hun fijn afgestelde receptieve velden. Uiteindelijk begint de visuele cortex te reageren op auditieve en stimuli door aanraking. Een sensitieve periode is een periode waarin ervaringen een grote en langdurige invloed hebben. Deze eindigt wanneer bepaalde chemicaliën synapsen stabiliseren en axonale vertakking inhiberen.

Niet-correlerende stimulatie in de twee ogen

Retinale ongelijkheid (retinal disparity) is het verschil tussen dat wat het linker en dat wat het rechteroog ziet. Een abnormale ervaring verstoort binoculair zicht. Elke neuron raakt responsief voor het ene oog of het andere en weinig neuronen reageren op beide ogen. Hierdoor kan diepte slecht worden waargenomen. Bij mensen wordt dit ook wel strabismus of een ‘lui oog’ genoemd; de ogen kijken niet dezelfde kant op. Kinderen hebben hierbij aandacht voor het ene oog maar niet voor het andere. Behandelmethodes zijn een pleister op het goede oog of het spelen van bepaalde videospelletjes.

Vroege blootstelling aan een gelimiteerd geheel aan patronen

Wanneer een kitten in de sensitieve periode enkel blootgesteld wordt aan horizontale lijnen door middel van een speciale bril, raken bijna alle cellen in de visuele cortex alleen responsief voor deze horizontale lijnen. Zelfs na maanden van normale ervaringen, reageert de kat niet op verticale lijnen. Astigmatisme is een vervaging van zicht voor lijnen in één bepaalde richting en komt bij 70% van de kinderen voor. Na de sensitieve periode zal je visuele cortex niet veel of niet heel snel veranderen. Een probleem in deze periode moet dan ook snel worden opgelost.

Beperkt zicht in de kindertijd en langetermijngevolgen

Sommige kinderen worden geboren met beperkt zicht, bestaande uit vage vlekken op de lenzen van de ogen. Als die vlekken weggaan, hebben kinderen eerst maar een beperkt idee van wat ze eigenlijk zien. Als ze vervolgens heel hard oefenen, kunnen ze hand-oog coördinatie ontwikkelen. Toch blijven sommige aspecten van het zicht altijd onderontwikkeld.

Hoe werkt parallelle verwerking in de visuele cortex?

Wanneer we iets waarnemen, ziet elk deel van de hersenen een andere eigenschap van het object. Ten minste 80 hersendelen dragen op een verschillende manier bij aan visie.

De ventrale en dorsale paden

De primaire visuele cortex (V1) zendt informatie naar de secundaire visuele cortex (V2), welke de informatie verder verwerkt en het overbrengt naar overige gebieden. De verbindingen zijn wederkerig. Een onderscheid wordt gemaakt tussen de ventrale stroom en de dorsale stroom. De ventrale stroom wordt ook wel het ‘wat’-pad genoemd; het is gespecialiseerd in het herkennen van objecten en gaat via de temporale cortex. De dorsale stroom werd ook wel het ‘waar’-pad genoemd, maar het heet nu het ‘hoe’-pad en is gespecialiseerd in het visueel begeleiden van beweging en gaat via de pariëtale cortex. Het zijn niet twee totaal gescheiden systemen. Schade aan het ‘hoe’-pad lijkt niet te resulteren in afwijkend zicht, maar mensen die hier schade aan hebben kunnen niet lokaliseren waar een object zich bevindt. Bij schade aan het ‘wat’-pad kunnen mensen wel zien waar objecten zich bevinden, maar niet wat de objecten voorstellen.

Gedetailleerde analyse van vorm

Als visuele informatie zich van de simpele cellen naar de complexe cellen begeeft, worden de receptieve velden groter en meer gespecialiseerd.

De inferieure temporale cortex

Cellen in de inferieure temporale cortex reageren op identificeerbare objecten. Visuele agnosie is het onvermogen om objecten te herkennen ondanks goed zicht, meestal resulterend vanuit schade aan de temporale cortex. Het brein heeft geen speciale gebieden voor het zien van bijvoorbeeld bloemen, vissen of kleding, maar drie typen objecten produceren wel verschillende reacties.

Het herkennen van gezichten

Voor het herkennen van gezichten wordt aangenomen dat mensen een aangeboren herkenningsmodule bezitten. Baby’s besteden immers al meer aandacht aan gezichten dan aan andere beelden, al is het concept ‘gezicht’ anders voor baby’s dan voor volwassenen. Goede herkenning van gezichten vergt oefening, bij voorkeur vroeg in het leven. De hersenen leren een ‘gemiddeld’ beeld van hoe een gezicht eruit moet zien en merkt dan afwijkingen van dat gemiddelde op. Gezichtsherkenning hangt af van delen van de occipitale cortex, anterieure temporale cortex en prefrontale cortex, vooral in de rechterhersenhelft. Prosopagnosie is een aandoening die ontstaat na schade in een van deze gebieden, en is het onvermogen om gezichten te herkennen. Wel kunnen mensen die deze aandoening hebben beschrijven of de persoon oud of jong is en of diegene een man of een vrouw is. Veel onderzoek naar prosopagnosie richt zich op de fusiforme gyrus. Hersengebied V4 is belangrijk voor het waarnemen van kleur. Reacties van de cellen in dit gebied komen overeen met de waargenomen kleur van een object, welke afhangt van de totale context. Schade in V4 leidt tot verlies van kleur constantheid.

Waarnemen van beweging

Alle vier de kwabben van de cerebrale cortex zijn betrokken bij het zien van een complex bewegingspatroon. Twee gebieden in het bijzonder zijn gebied MT (midden temporale cortex) of V5, en gebied MST (mediaal superieure temporale cortex).

De midden temporale cortex

Deze gebieden ontvangen input voor het grootste gedeelte vanuit het magnocellulaire pad, welke patronen detecteert inclusief beweging over grote gebieden van het visuele veld. MT is ongevoelig voor kleur. Beide gebieden reageren op een ander aspect van beweging; MT vooral op iets dat met een bepaalde snelheid in een bepaalde richting beweegt en MST meer op complexere stimuli zoals samentrekkingen en rotatie van objecten.

Bewegingsblindheid

Schade aan de gebieden MT en MST resulteert in bewegingsblindheid (motion blindness); het onvermogen te zien of objecten in beweging zijn of in welke richting en hoe snel objecten bewegen.