Hoe werken de andere zintuigen? - Chapter 6

Hoe werkt het gehoor?

Verschillende soorten zintuigen bevatten veel verschillen gebaseerd op hun eigen specialisaties, maar er zijn ook een aantal overeenkomsten te noemen.

Geluid en het oor

Het menselijke gehoor is erg gevoelig voor geluiden die slechts een minimale vibratie hebben. Mensen kunnen dan ook hele kleine verschillen in tonen horen. Toch heeft het gehoor als functioneel doel om de essentiële informatie uit de prikkels te halen.

Fysica en psychologie van geluid

De amplitude van een geluidsgolf is zijn intensiteit. Luidheid is een sensatie gerelateerd aan amplitude en frequentie van een geluid wordt gemeten aan de hand van geluidsgolven: het aantal samenpersingen per seconde gemeten in Hz. Volwassen mensen horen geluiden variërend van 15 Hz tot 20,000 Hz en kinderen horen hogere frequenties dan volwassenen. Toonhoogte (pitch) is het aspect van perceptie. Het laatste kenmerk van geluid is timbre, de kwaliteit en complexiteit van een bepaalde toon.

Structuren van het oor

De structuren in het oor waardoor geluid worden verwerkt, zijn:

• Oorschelp (outer ear, pinna). Door de oorschelp kunnen geluiden gelokaliseerd worden.
• Nadat geluid door het auditief kanaal is gegaan, komt het bij het trommelvlies (tympanic membrane, eardrum) in het middenoor.
• Het trommelvlies zit verbonden aan drie kleine botjes (hamer (hammer), aambeeld (anvil), stijgbeugel (stirrup)) die de vibraties doorgeven aan het ovalen raam (oval window), een membraan in het binnenoor.
• In het binnenoor bevindt zich het slakkenhuis (cochlea). Hierin bevinden zich drie tunnels met vloeistof: de scala vestibuli, de scala media en de scala tympanie. Door de stijgbeugel vibreert het ovale raam aan de ingang van de scala vestibuli waardoor de vloeistof in de cochlea gaat bewegen.
• Tussen het basale membraan van de cochlea aan de ene kant en het tectoriale membraan aan de andere kant liggen de haarcellen (hair cells); auditoire receptoren. Door vibraties in de vloeistof van de cochlea verplaatsen de haarcellen. Hierdoor worden ionkanalen in het membraan geopend.

Waarnemen van toonhoogte

Volgens de plaatstheorie activeert elke frequentie haarcellen op maar één plek in het basale membraan. Het zenuwstelsel maakt onderscheid tussen frequenties gebaseerd op welke neuronen reageren. Deze theorie is echter niet mogelijk omdat de verschillende delen van het basale membraan te dicht tegen elkaar aan gebonden zijn. Volgens de frequentietheorie vibreert het basale membraan synchroon met een geluid, waardoor auditieve zenuwaxonen actiepotentialen produceren op dezelfde frequentie. Ook deze theorie is niet mogelijk vanwege de herstelperiode van een neuron. Een combinatie van beide bovenstaande theorieën lijkt het meest aannemelijk. Bij lage frequenties identificeert de frequentie van de impulsen de toonhoogte en het aantal vurende cellen identificeert luidheid. Volgens het volley principe produceert de auditieve zenuw in het geheel stromen (volleys) van impulsen voor geluiden tot 4000 per seconde. Hiervoor moeten auditieve cellen hun reacties precies timen. De mechanismen om te horen zijn complexer en hangen af van veel fysieke parameters van het slakkenhuis.

De auditieve cortex

Elke hersenhelft van het voorbrein krijgt de meeste input van het oor aan de andere kant van het hoofd. De informatie komt terecht bij de primaire auditieve cortex, A1, gelegen in de superieure temporele cortex. Ook deze cortex heeft een ‘wat’ en een ‘waar’-pad. Schade in de cortex leidt tot bewegingsdoofheid; geluiden kunnen gehoord worden maar er kan niet worden gehoord dat een bron geluid in beweging is. Ook het auditieve systeem heeft ervaring nodig voor volle ontwikkeling. Schade aan A1 leidt niet tot doofheid maar wel tot het herkennen van combinaties of volgordes van geluiden. De tonotopische kaart is een kaart van geluiden, geproduceerd door de auditieve cortex. Elke cel heeft een voorkeur voor een bepaald geluid.

Lokaliseren van geluid

Eén manier voor het lokaliseren van geluid is het verschil in intensiteit tussen de oren. Een geluidsschaduw wordt gecreëerd voor geluiden met een hoge frequentie. Het geluid wordt luider gemaakt voor het oor dat het meest dichtbij de geluidsbron is. Een andere manier is het verschil van tijd van aankomst bij beide oren. Een derde manier is faseverschil (phase difference) tussen de oren waarbij gebruik gemaakt wordt van geluidsgolven. Lage frequenties worden gelokaliseerd door faseverschillen en hoge door verschillen in luidheid. De meeste spraakgeluiden lokaliseren we aan de hand van wanneer ze beginnen.

Individuele verschillen

Sommige mensen leiden aan amusia, ook wel toondoofheid genoemd. Zij kunnen geen kleine verschillen tussen tonen onderscheiden. Deze mensen hebben minder verbindingen tussen de auditieve cortex en de frontale cortex. Mensen die alle tonen kunnen benoemen, hebben een absoluut gehoor. Dit komt vaker voor bij mensen wiens taal ook meer afhangt van toonhoogte.

Doofheid

Er worden twee soorten doofheid onderscheiden:

• Geleidende doofheid (conductive deafness, middle-ear deafness) is soms tijdelijk en het kan verholpen worden door een operatie of een gehoorapparaat. Het kan ontstaan door ziektes, infecties of tumorgroei, die ervoor kunnen zorgen dat het middenoor de geluidsgolven niet correct doorgeeft aan de cochlea.
• Zenuwdoofheid (nerve deafness, inner-ear deafness) ontstaat door schade aan het slakkenhuis, de haarcellen of de auditieve zenuw. Het kan erfelijk zijn of komen door verschillende stoornissen waaronder zuurstoftekort bij de geboorte of blootstelling aan harde geluiden. Vaak produceert zenuwdoofheid tinnitus; het frequent of constant suizen in het oor.

Horen, aandacht en oudere leeftijd

Veel ouderen blijven gehoorproblemen hebben, ondanks het hebben van een gehoorapparaat. Zo’n gehoorapparaat maakt het geluid wel luid genoeg, maar mensen hebben moeite om spraak te verstaan, vooral in rumoerige ruimtes. Het blijkt dat het hersengebied voor spraakbegrip minder actief is geworden. Dit kan een natuurlijke ontwikkeling zijn of het kan komen doordat iemand vrij lang zijn/haar auditieve input heeft ‘verwaarloosd.’ Wanneer je het aanvragen van een gehoorapparaat uitstelt, krijgt taal cortex niet zijn gebruikelijke input en het wordt minder responsief. Daarnaast is het zo dat oudere mensen minder neurotransmitters voor inhibitie hebben in het auditieve gedeelte van de hersens en hierdoor kunnen ze moeite hebben om onbelangrijke geluiden in een ruimte te onderdrukken. Ze hebben dus minder aandacht voor relevante gesprekken.

Hoe werken de mechanische zintuigen?

Mechanische zintuigen reageren op druk, buigen of andere verdraaiingen van een receptor.

Vestibulaire waarneming

Het vestibulaire orgaan bestaat uit de saccule, utricle en drie semicirculaire kanalen. Sensaties vanuit dit orgaan detecteren de richting van het opheffen van het hoofd en de mate van versnelling van het hoofd. Otoliths zijn kleine deeltjes die tegen haarcellen duwen wanneer het hoofd in verschillende richtingen beweegt. De semicirculaire kanalen (semicircular canals) zijn gevuld met een geleiachtige stof waarop zich haarcellen bevinden welke in beweging worden gezet zodra het hoofd beweegt.

Somatosensatie

Het somatosensorisch systeem is de sensatie van het lichaam en zijn bewegingen en bevat vele bronnen van informatie. Somatosensorische receptoren bevinden zich in groten getale op de huid.

Somatosensorische receptoren

Een aanrakingsreceptor kan een enkel neuronuiteinde zijn, een aangepaste dendriet, een ontwikkeld neuroneinde of een einde omgeven door andere cellen die de functie aanpassen. Stimulatie van een aanrakingsreceptor opent natriumkanalen in de axon waardoor een actiepotentiaal wordt gestart. Het Pacinian bloedlichaampje merkt plotselinge beweging of vibraties met een hoge frequentie op de huid op. Daarnaast zijn er ook speciale receptoren om temperatuur te detecteren, door middel van Capsaicin.

Kietelen

Het gevoel van kietelen is heel erg interessant, maar nog niet goed begrepen. De reden dat je jezelf niet kan kietelen, is omdat het dan niet onverwacht is. Dit werkt eigenlijk precies hetzelfde als bij verrassingen.

Somatosensatie in het centrale zenuwstelsel

Informatie van aanrakingsreceptoren in het hoofd komt het centrale zenuwstelsel binnen door de craniale zenuwen. Informatie van receptoren lager dan het hoofd gaat het ruggenmerg binnen en gaat naar het brein door de 31 spinale zenuwen met elk een sensorische component en een motorische component. Elke spinale zenuw is verbonden aan een beperkt gebied in het lichaam, een dermatoom genoemd. Het aanrakingsveld naar het brein heeft verschillende typen axonen voor het waarnemen van heftige aanraking of lichte aanraking. Verschillende aspecten van lichaamssensatie blijven deels apart tot aan de cortex. De primaire somatosensorische cortex is essentieel voor aanraking. Schade aan dit deel van de cortex beperkt lichaamspercepties.

Pijn

Pijn roept altijd een emotie op, en dan ook altijd een negatieve emotie. Daarom zijn pijn en depressie ook aan elkaar gerelateerd.

Stimuli en ruggenmerg paden

De waarneming van pijn begint bij een zenuwuiteinde. De axonen die de informatie overbrengen hebben nauwelijks myeline en de overdracht gaat daarom relatief traag. De dikkere axonen brengen scherpe pijn over, de dunnere minder heftige. Motorische reacties op pijn komen sneller tot stand dan motorische reacties op aanrakingsstimuli. De axonen laten in het ruggenmerg glutamaat bij lichte pijn en glutamaat en substantie P bij sterke pijn los. Vanuit het ruggenmerg loopt één pad naar de thalamus en vanaf daar naar de somatosensorische cortex. Een ander pad loopt door de reticulaire informatie van de medulla naar verschillende centrale nuclei van de thalamus, amygdala, hippocampus, PFC en cingulate cortex, allen ter emotionele associatie.

Manieren om pijn te verlichten

Het is belangrijk om pijn te kunnen voelen, zodat je weet wanneer je wordt geraakt en aangetast. Er zijn wel verschillende stoffen die pijn kunnen verzachten

Opiaten en endorfinen

De hersenen zorgen ervoor dat pijn niet voortduurt door opiaatmechanismen. Opiaten binden zich aan de receptoren in het ruggenmerg en in het periaqueductal gray area in de middenhersenen. De receptoren werken door de vrijlating van substantie P te blokkeren. Transmitters die hechten aan dezelfde receptoren als morfine zijn endorfinen, waar het brein verschillende soorten van produceert.

Cannabinoïden en capsaïcine

Anders dan opiaten werken cannabinoïden in de periferie van het lichaam in plaats van het CZS. Caspsaïcine zorgt voor een pijnlijk brandende sensatie door het vrijlaten van substantie P. Echter, het laat sneller substantie P los dan dat neuronen het opnieuw opnemen, waardoor de cellen minder goed pijnboodschappen kunnen sturen.

Placebo’s

Een placebo is een drug of procedure zonder farmacologisch effect. Vaak verlichten ze pijn door de werking op de emotionele reactie op pijn.

Sensibilisatie van pijn

Soms kan je na het trauma of ongeval nog heel lang aan chronische pijn lijden, ook al is het defect allang opgelost. Het kan in zo’n ernstig geval helpen om voor de operatie medicatie te pakken die de pijn verlicht, zoals morfine. Hierdoor blijven de pijnreceptoren minder sensitief en heb je ook in de nasleep minder last van pijn.

Jeuk

Een apart pad vanuit het ruggenmerg brengt de jeuksensatie over. Sommige axonen reageren op histamine jeuk (bij kleine weefselschade) en sommige op cowhage jeuk (door sommige planten). Deze reageren ook op hitte. De axonen activeren neuronen in het ruggenmerg die de chemische stof gastrine vrijlatende peptide produceren. Jeuk wordt langzaam overgebracht naar de hersenen. Pijn en jeuk zijn twee verschillende sensaties.

Hoe werken de chemische zintuigen?

Verschillende systemen kunnen worden gebruikt om een bepaalde boodschap over te brengen. Sommige onderzoekers beweren dat de chemische zintuigen er het eerst waren bij dieren, omdat dit hen in staat stelt om eten te vinden en gevaar te vermijden.

Smaak

Smaak resulteert uit stimulatie van de smaakpapillen; receptoren op de tong. Smaak en geur werken nauw samen.

Smaakreceptoren

Smaakreceptoren hebben exciteerbare membranen en laten neurotransmitters vrij om aangrenzende neuronen te stimuleren. Deze brengen informatie over naar het brein. Een papilla is de plek waar de smaakpapillen liggen, bij mensen op de buitenste rand van de tong.

Het aantal soorten smaakreceptoren

Er wordt over het algemeen aangenomen dat wij als standaardsmaken hebben: zoet, zuur, zout, bitter en umami. Adaptatie is de vermoeidheid van receptoren die gevoelig zijn voor zure smaken. Cross-adaptatie is de verminderde reactie op één smaak na blootstelling aan een ander.

Mechanismen van smaakreceptoren

De receptor voor zout (sodium) laat sodiumionen door het membraan gaan. Zuurreceptoren merken de aanwezigheid van een zuur ook direct op. Zoetheid, bitterheid en umami receptoren komen overeen met de metabotropische synapsen reeds eerder besproken. Als een molecuul aan een van deze receptoren bindt, activeert het G-proteïne die een tweede boodschapper binnen de cel vrijlaat. Elke neuron reageert op twee of meer soorten smaak, en smaak hangt af van een patroon van reacties over vezels. Bittere smaken hebben enkel de overeenkomst dat ze tot op zekere hoogte giftig zijn. Er zijn 30 of meer verschillende bitterreceptoren.

Coderen van smaak in de hersenen

Informatie van de receptoren in de voorste twee delen van de tong loopt naar het brein via de chorda tympani; een tak van de zevende craniale zenuw. Smaakinformatie van de posterieure tong en de keel loopt over takken van de negende en tiende craniale zenuw. De smaakzenuw projecteert op de nucleus van de tractus solitarius (NTS); een structuur in de medulla. Vanaf hier verspreidt de informatie zich naar de pons, hypothalamus, amygdala, thalamus en twee delen van de cerebrale cortex. De insula is de primaire smaakcortex.

Variaties in smaaksensitiviteit

Nontasters zijn mensen die geen bittere smaken kunnen proeven. Daartegenover staan supertasters; mensen die de hoogste gevoeligheid hebben voor alle smaken en mondsensaties. Het verschil komt door het aantal paddenstoelvormige papillae aan het eind van de tong.

Reukvermogen

Reukzin is met name belangrijk voor voedselselectie, maar ook voor sociaal gedrag. Je hebt de voorkeur voor mensen die net iets anders ruiken dan jezelf en je familieleden.

Receptoren van reukvermogen

Olfactorische cellen zijn de neuronen die verantwoordelijk zijn voor geur. De receptoren liggen op de cilia, draadachtige dendrieten die vanuit het cellichaam naar het oppervlak van de nasale buizen lopen. Proteïnen in de olfactorische receptoren steken het celmembraan zeven keer over en reageren op een chemische stof buiten de cel door het triggeren van veranderingen in een G-proteïne binnen de cel. De G-proteïne zet dan aan tot chemische activiteiten waardoor een actiepotentiaal ontstaat.

Implicaties voor codering

Het feit dat wij zo veel olfactorische receptoren hebben (in tegenstelling tot drie soorten kegeltjes voor het waarnemen van kleur) kan worden verklaard doordat lichtenergie enkel via golflengte kan verlopen, en bij olfactorische processen veel meer chemicaliën komen kijken.

Berichten naar de hersenen

Wanneer een olfactorische receptor gestimuleerd wordt, draagt de axon de impuls over naar de olfactorische bulb. Deze zendt axonen naar het olfactorische gebied van de cerebrale cortex. Een olfactorische receptor heeft een levensduur van één maand en wordt dan vervangen.

Individuele verschillen

Ook wat betreft reukvermogen zijn er verschillen tussen individuen. Deze verschillen worden veroorzaakt door verschillen in genen, maar hebben bijvoorbeeld ook te maken met leeftijd. Hoe ouder je wordt, hoe minder sensitief je reukvermogen wordt. Daarnaast is het bekend dat vrouwen over het algemeen beter kunnen ruiken dan mannen.

Feromonen

Het vomeronasale orgaan (VNO) is een groep receptoren die dichtbij de olfactorische receptoren ligt. VNO-receptoren zijn enkel gespecialiseerd om op feromonen te reageren. Feromonen zijn chemicaliën vrijgelaten door een dier die het gedrag van andere leden van de soort beïnvloeden. De geur van zweet van een vrouw ten tijde van haar ovulatie verhoogt het testosterongehalte bij mannen.

Synesthesie

Synesthesie is de ervaring die sommige mensen hebben waarin stimulatie van één zintuig een waarneming teweegbrengt van dat zintuig, maar ook van een ander. De smaak van biefstuk is dan bijvoorbeeld blauw bij iemand. Een hypothese van dit verschijnsel is dat sommige van de axonen van een corticaal gebied vertakken in een ander corticaal gebied en dat mensen met synesthesie meer grijze stof hebben in bepaalde hersengebieden. Wat veroorzaakt synesthesie? Het komt vaak in families voor, dus het lijkt er op dat synesthesie een genetisch component heeft. Uiteraard is het zo dat niemand met een bepaalde vorm van letter-kleur of nummer-kleur synesthesie geboren wordt (je wordt natuurlijk ook niet geboren met de kennis van het alfabet). Een onderzoek heeft gevonden dat vroege ervaringen een invloed kunnen hebben op het ontwikkelen van synesthesie. Zo heeft een onderzoek laten zien dat er een verband is tussen een kleine groep kinderen die vroeger speelde met koelkastmagneten en het ontwikkelen van letter-kleur synesthesie. De kinderen leerden de letters, maar ook de kleur van elk letter. Echter, dit is maar een klein deel van de verklaring voor het ontwikkelen van synesthesie (veel kinderen die met koelkastmagneten spelen, ontwikkelen geen synesthesie).