Deze samenvatting is gebaseerd op het studiejaar 2013-2014.

College 1

Motoneuronen zijn:

• Cellichamen in het centraal zenuwstelsel

• Axon via zenuw naar de spier.

• Ze bevinden zich altijd aan dezelfde kant van het lichaam, behalve de n. trochlearis.

Commissuur (zie afbeelding 1): bundel van axonen die mid-line kruisen (polarisatie en symmetrie).

• Adhesio interthalamica

• Corpus callosum

• Anterior commissuur: verbinding tussen linker en rechter temporaalkwabben, reukvezels en amygdala

• Posterior commissuur: verbinding tussen linker en rechter pretectum/tectum/kernen in het mesencephalon en verbinding tussen axonen van motoneuronen in nucl. trochlearis.

• Commissuren in het ruggenmerg: commisura alba anterior (ventral commisure).

Bewust reageren kan doormiddel van:

• De primaire motor cortex (M1) bevat een dikke laag V – interne pyramidale laag. Deze zorgt voor de output naar motorische gebieden.

• Supplementaire motor cortex

• Premotor cortex

Onbewust reageren gaat door middel van signalen in de hersenstam en het ruggenmerg.

Een motor plan (afbeelding 2) maken kan door multimodale input die uiteindelijk uit komt in de M1, supplementaire motor cortex en premotor cortex. Het limbische systeem heeft invloed. Alle informatie zal via de banen naar de motoneuronen via zenuwen naar spieren gaan.

Motor plan controle (zie afbeelding 2) loopt via de cerebellum en basale ganglia. De feedback van deze controle loopt via het ruggenmerg naar spieren. Ook loopt een baan naar de thalamus, door naar de motor cortex voor bewustwording.

Locaties van de motoneuronen (zie afbeelding 3) voor het autonome systeem (zie afbeelding 4):

• Motorisch parasympatisch: in hersenstam en sacraal.

• Motorisch sympathisch: ruggenmerg

Het onbewuste zien en reageren gaat van de superior colliculus via de tectospinale baan naar spieren in de nek en hals. Bewustwording zal achteraf verlopen.

Het bewuste zien en reageren zal via de occipitale kwab via twee routes verlopen:

• De wat-route (p-route): naar de temporale cortex voor de bewustwording van bewging (ventrale stroom).

• De waar route (M-route): naar de postparietale cortex voor bewustwording van kleur en vorm (dorsale stroom).

• Vanuit de waar-route kan het door gaan naar de pre-frontale en premotor cortex

Het onbewuste horen en reageren gaat naar de colliculus inferior, daarna via de tectospinale baan naar de rest van het lichaam. De bewustwording zal achteraf verlopen.

Het bewuste horen loopt vanaf de gyrus temporalis superior. Van daar gaat het via twee routes naar:

• De wat route naar de premotor en orbitofrantale cortex of naar de gyrus frontalis.

• De waar route naar de postparientale cortex

• Vanaf de postparientale cortex gaat het ook door naar de prefrontale en premotor cortex.

Evenwicht reageert eigenlijk altijd onbewust. Daarna wordt het pas bewust.

• De tractus vestibulospinalis medialis zorgt voor de hoofdpositie.

• De tractus vestibulospinalis lateralis zorgt voor de houding en balans.

• Evenwicht en proprioceptie heeft ook te maken met zicht. De vestibulo oculomotor reflexen (VOR) zorgt voor oogbewegingen aan de hand van de houding van het hoofd en lichaam.

Het evenwicht wordt bewust wanneer de informatie bij de insulaire cortex, prefrontale en premotor cortex komt.

Een eenvoudig gedrag mogelijk:

Neuraxis = rostro-caudale as.

Ontogenie (embryologie): ontwikkelingsgeschiedenis van eicel tot volwassen organisme

Fylogenie (evolutie): ontwikkelingsgeschiedenis van eencelligen tot complexe meercelligen.

• Hogere hersendelen zijn fylogenetisch en ontogenetisch nieuwer. Lagere hersendelen zijn fylogenetisch en ontogenetisch ouder.

Meer complex gedrag mogelijk door:

Divergentie: input gaat naar meerdere spiercellen

Convergentie: input van meerdere wegen gaat naar een spiercel.

Sensorisch neuronen (zie afbeelding 5) zijn pseudo-unipolaire cellen en unipolaire cellen.

Motoneuronen (zie afbeelding 5) zijn multi-polaire cellen.

Electrical synapse (gab junction)

• Snel

• Korte afstanden

• Sneller dan chemische synapsen

• Met name bij in-vertebraten en lage-vertebraten

In het darmstelsel zit het enterische zenuwstel. Dit is een onderdeel van het autonome zenuwstelsel en stuurt de gladde spieren aan.

Bij complexere zenuwstelsels zal het neurostelsel er uitzien zoals in figuur 6 is te zien.

Als laatste kan er veel complexer gedrag mogelijk gemaakt worden door

• Een toename van convergentie en divergentie.

• Er is inhibitie mogelijk

• Ook pattern generators mogelijk

Interneuronen kunnen lokaal voor komen (binnen een nucleus) en een projectie (naar een ander gebied/nucleus.

• Stimulus geeft altijd een reactie, wanneer een activerende stimulus een sensorische neuron en een motoneuron bereiken. Het spierweefsel zal geactiveerd worden. Dit is alleen bij sensorische en motorneuronen.

• Het kan gebeuren dat een activerende stimulus door inhiberende interneuronen die tussen sensorische en motoneuronen staan. Hierdoor zal geen activatie van het spierweefsel volgen.

Echter bij multi-polaire neuronen zal temperospatiele optelling leiden tot inhibitie of excitatie.

Central pattern generator (CPG): geen ritmische input, wel een ritmische output.

College 2

De medulla spinalis is als enige deel van het centraal zenuwstelsel gesegmenteerd. Een segment is een deel ruggenmerg met in-uittredende worteltjes. Echter bestaan binnen het ruggenmerg geen segmentindeling.

De spinale wortel (zie afbeelding 7) gaat door foramen intervertebrale naar buiten/naar binnen. Er moet alleen op de telling gelet worden: cervicale deel bevat wervels van C1 tot en met C7 en de ruggenmergsegmenten bestaan cervicaal van C1 tot en met C8. Thoracaal bestaat van Th1 t/m Th12 (wervels en ruggenmergsegmenten), lumbaal bestaat van L1 t/m L5 (wervels en ruggenmergsegmenten). Sacraal bevat maar 1 wervel (sacrum), maar segmenten lopen van S1 t/m S5 en coccygeaal bevat 1 t/m 3 segmenten, maar 1 wervel (coccygis).

Bij een pasgeborene zijn alle wortels al aanwezig. Er zal in de loop der jaren een verdere lengte uitgroei van het wervelkolom te zien zijn.

Onder in de wervelkolom bevind zich de paardenstaart (cauda equina). Hier is het ruggenmerg geen bundel, maar kleine bundeltjes zenuwen. Hij begint vanaf L2, L3.

Naamgeving grijze stof (zie afbeelding 8) in het ruggenmerg:

cervicaal = C1-C8: nek. Plus C5-C8: schouder-arm-hand.

Thoracaal = T1-T12 romp en organen. Plus T1-T2: arm

Lumbaal = L1-L5: romp plus heup-been.

Sacraal = S1-S5 (staart) plus bekken en organen.

Er zijn in het ruggenmerg twee verdikkingen te vinden (intumescentie). Deze bevinden zich op C5-T1 (cervicale intumescentie) en op L2-S2 (lumbale intumescentie). Op deze plekken zit relatief meer volume, doordat er meer cellichamen zitten (naar armen en benen).

Naamgeving witte stof (zie afbeelding 9): er zijn een aantal delen te benoemen. Daarnaast heeft iedere baan heeft zijn eigen logische functionele locatie.

Je moet bedenken dat rostraal de meeste axonen zitten en caudaal de minste. Axonen van caudaal lopen helemaal door naar rostraal, dus komen daar alle bundels bij elkaar.

Na deze informatie kun je aan coupes zien welke coupe (zie afbeelding 10) zich bevind in welk deel van het ruggenmerg.

Daarnaast is de grijze stof opgedeeld in laminae van Rexed (zie afbeelding 11) Deze zijn op histologie (functie) gerangschikt.

Lamina I: bevat kleine cellen. Hun axonen vormen banen voor nociceptie (pijn) (zie afbeelding 12). Dit is de neospinothalamische baan.

Lamina II: weinig neuronen (pijn), maar veel vezels

Lamina III en IV: grotere cellen, rol in tast en gevoel van huidharen.

Lamina V: grote cellen, rol in pijn (paleospinothalamische baan) (zie afbeelding 13).

• Voor pijn, temperatuur en jeuk gaan banen heen en weer van lamina V tot lamina I. Daarnaast zorgen lamina III en IV voor tast.

Lamina VI, VII en VIII zijn interneuronen.

• Lamina VI en VII bevatten op niveau C8 t/m L3 ook andere cellen.

  • Mediaal: Deze cellen zijn voor positie zin. Nucleus van Clarke = cellen die projecteren naar het cerebellum (DSCT)

  • Lateraal: preganglionaire autonome motoneuronen.

    • Sympatisch: in het ruggenmerg, van T1 t/m L2

    • Parasympatisch: hersenstam of ruggenmerg van S2 t/m S4

Lamina IX bevat motoneuronen.

Lamina X voor pijn. Deze plek wordt ook wel spinal gray commissure genoemd.

De innervatie van het aangezicht gaat via de nervus facialis (motorisch) en nervus trigeminus (sensibel). De innervatie van achtrhoofd/nek/hals gaat vanuit de spinale wortels C1-C4. (motorisch: C1-C3 en sensorisch: C2-C4)

Innervatie arm-hand: de plexus brachialis zal vanuit de C5-T1 lopen. De plexus brachialis bevat 4 grote nervi en een paar samenvoegende zenuwen.

• Truncus superior, medius, inferior

• Fasciculus lateralis, posterior, medialis

• N. musculocutaneus: motorische innervatie van m. biceps brachii, m. brachialis en de m. coracobrachialis (anteflexoren art. humeri en flexoren art. cubiti). Sensibele innervatie van de ventrale zijde van de onderarm (en een klein stukje van de bovenarm).

• N. radialis: motorische innervatie van extensoren van de elleboog, dorsaalflexoren van de art. manus en de extensoren van de vingers. Daarnaast sensibele innervatie posteriorzijde van de boven- en onderarm en bovenkant duimzijde hand.

• N. medianus: motorische innervatie van de palmairflexoren art. manus (duimzijde), flexoren vinders, duim. Dus innervatie van de m. pronator teres, m. pronator quadratus en de flexoren en abductoren van de duim. Daarnaast sensibel geïnnerveerd voor de binnenkant van de eerste 4 vingers en de bovenkant van de 2^e, 3^e en 4^e vinger.

  • Carpale tunnelsyndroom: de n. medianus is op pols hoogde verdrukt en geeft een gevoelloos of pijn gevoel van de eerste vier vingers.

• N. ulnaris: motorische innervatie van de palmairflexoren art. manus (pinkzijde), flexoren vingers (pinkzijde), ab- en adductoren van de vingers en adductie van de duim. Daarnaast sensorische innervatie van de boven en onderkant van de 4^e en 5^e vinger.

Segmentale sensibele innervatie van de romp, wordt verzorgt door de spinale wortels van T2-L1

• Gordelroos: een ontsteking van een spinale wortel.

Innervatie van het been loopt via spinale wortels L2-S2. Hier bevind zich de plexus lumbosacralis. Dit is de uittreding van spinale wortels door lumbale foramen interventebralia en foramina sacralia anteriora. Er lopen 5 grote benen zenuwen uit:

• N. femoralis

• N. obturatorius

• N. gluteus superior

• N. gluteus inferior

• N. ischiadicus (splits rond de knie in n. tibialis en n. peroneus communis).

College 3

Eerst zal sensorische systeem actief zijn. Daarna komt de bewustwording. Dit wordt uitgebeeld in afbeelding 14 en 15.

In dit college zullen we het somatosensorische systeem behandelen (soma = mbt lichaam). Dit systeem is op te delen in 4 delen:

• Tast en druk: discriminatieve sensibiliteit

  • Romp en ledematen: dorsale kolom-mediale lemniscus baan

1^e cel (zie afbeelding 16): pseudo-unipoleire neuron. Deze gaat van de receptor via de perifere tak naar het cellichaam en met de centrale tak naar het ruggenmerg. (n. medianus) In het ruggenmerg zal informatie van het onderste deel van het lichaam in de fasciculus gracilis terecht komen en het bovenste deel in de fasciculus cuneatus. Via axonterminalia en synapsen gaat het door naar de 2^e cel.

2^e cel (zie afbeelding 17): deze bevindt zich in de nucl. gracilis voor het onderste deel van het lichaam en de nucl. cuneatus voor het bovenste gedeelte van het lichaam. De cel is een multipolaire cel en heeft als functie interneuron. De axonen van de 2^e cel kruisen ter hoogte van de medulla oblongata. De axonen ascenderen verder via de mediale lemniscus.

3^e cel (zie afbeelding 17) bevindt zich in de thalamus. De tast informatie gaat naar de ventroposterolaterale kern (VPL). Informatie van de romp en benen zullen lateraal verwerkt worden in de thalamus en de informatie van de arm en romp zal mediaal verwerkt worden. Vervolgens gaan de axonen via de capsula interna ongekruisd naar de cortex. Synapsen gaan de primaire sensibele cortex in (gyrus postcentralis). Onderste deel va het lichaam wordt mediaal verwerkt en het bovenste gedeelte lateraal. Deze gyrus heeft laag IV verdikt: interne granulaire laag (mn. Specifieke input van de thalamus). Vanaf deze laag kan de informatie verder gaan naar laag III (externe pyramidale laag: output naar andere corticale gebieden) en naar laag II (externe granulaire laag: input van andere corticale gebieden). Hierdoor ontstaan er 3 nieuwe projecties:

• Cortico-corticale projecties: naar hogere orde sensorische cortex en motor cortex
• Coritco-callosal projecties naar contralaterale somatosensibele cortex, mn. van de romp.
• Afdalende projecties naar oa. de thalamus.

• Aangezicht: trigeminus lemniscus baan (zie afbeelding 18)

1^e cel: pseudo-unipolaire neuron welke een perifere uitloper heeft in n. V1 (n. opthalmicus), n. V2 (n. maxillaris) en n. V3 (n. mandibularis). Het cellichaam van de 1^e cel bevindt zich in het ganglion trigeminale. De centrale tak van de pseudo-unipolaire neuron loopt naar de nucl. principalis trigeminus in de pons.

2^e cel: dit zijn de interneuronen. De axon kruist in de pons en gaat lopen bij tastvezels vanuit het lichaam in de mediale lemniscus.

3^e cel: axonen zullen naar de thalamus in de ventroposteromediale (VPM) kern lopen. Deze zit aan de mediale kant van de arm en romp gedeelte van de VPL. Vervolgens gaat de informatie door naar de laterale kant van de primaire sensorische cortex via de capsula interna.

• Pijn en temperatuur (vitaal)

  • Tractus anterolaterales (zie afbeelding 19): bestaat uit de spinoreticulaire baan, spinomesencephale baan, paleospinothalamische baan en de neospinothalamische baan. Dit zijn opstijgende pijnbanen, maar doordat er ook axonen en/of axoncolateralen naar het PAG in het mesencephalon en de reticulaire formatie in de pons en medulla gaan, zijn er ook afdalende pijn banen.

    • Romp en ledematen: paleo- en neospinothalamische banen

      • 1^e cel: vanuit de huid lopen pseudo-unipolaire neuronen. De perifere tak vangt prostaglandines (bij pijn en tempratuur) en histamine (bij overgevoeligheid) op en geeft de signalen naar het cellichaam door. De perifere tak kan een C-vezel zijn, deze is langzaam doordat deze niet gemyeliniseerd is. Activatie zorgt voor een zeurende pijn en temperatuur. Daarnaast kan het een A-δ vezel zijn. Deze is sneller, doordat hij dun gemyeliniseerd is. Activatie zorgt voor een kortdurende mechanische pijn en bij temperatuur. Vanuit de hand gaat pijn via de n. medianus, radialus of ulnaris naar de plexus brachialis. Hier gaat informatie via de spinale wortels naar het spinaal ganglion. De centrale tak zit in het ruggenmerg ter hoogte van laag cervicaal, hoog thoracaal. Synapsen zullen terecht komen in lamina I, II of V. Lissauers tract zal ervoor zorgen dat informatie 1 a 2 segmenten hoger of lager in het ruggenmerg terecht komt.

      • 2^e cel: de axon kruist in het ventrale commissuur. Het axon ascendeert contralateraal anterolateraal in het ruggenmerg. Romp en benen informatie ligt meer lateraal dan die van de armen en romp. In de hersenstam komt ook de informatie van het aangezicht erbij. Deze ligt aan de mediale zijde van arm en romp gedeelte en is de trigemino-thalamische baan.

      • Spinothalamische+trigemino-thalamische baan: 3^e cel: synapsen gaan de thalamus in en splitsen daar in de neospinothalische baan en de paleospinothalische baan.

        • Neospinothalische baan: VPL (lichaam) en VPM (aangezicht). Deze axonen van de 3^e cel gaan naar de primaire sensibele cortex voor gewaarwording en lokalisatie. Je wilt weten dat er pijn is en waar het is. 

        • Paleospinothalische baan: mediale thalamus kernen. De derde cel geeft axonen naar het limbische cortex, gyrus cinguli en de insulaire cortex. Hierdoor ontstaan de emotionele aspecten van pijn en lijden aan pijn.

      • Daarna kan de informatie door naar de cortico-corticale projecties naar hogere orde sensorische cortex en motor cortex, cortico-callosal projecties naar contralaterale somatosensibele cortex (mn van de romp) en afdalende projecties naar oa. de thalamus.

• Pijnstillers zorgen direct voor een remming van aanmaak van prostaglandines (ibuprofen en aspirine) of voor een enzym welke een remming van aanmaak van prostaglandines veroorzaakt (paracetamol).

• • • Spinoreticulaire baan: speelt een rol bij het activeren van stresshormonen, alertheid en emoties, waaronder bij pijn.

    •  

    • Spinomesencephale baan: doorgaan ondanks de pijn. Vanuit het periaqueductale grijs naar de nucl. rapje magnus. Deze stuurt via interneuronen (exitatie voor interneuronen door transmitter serotonine en inhibitie na interneuronen door transmitter enkephaline) informatie door naar de dorsale hoorn cellen (deze weg kan ook direct (inhibitie door transmitter: substance P = pijn onderdrukking)). De informatie zal in lamina I en V op alle niveaus van het ruggenmerg bevinden.

Dus de opstijgende baan heeft als doel het aansturen van de afdalende pijnbanen en de afdalende pijn baan heeft als doen de hyperpolarisatie van de cellen die pijn als input krijgen in de dorsale hoorn door te geven. Dit gaat via een diffusie projectie.

• • Aangezicht: trigemino-thalamische baan

    • 1^e cel: het perifere deel van de axon in de tak van de n. trigeminus (V). De informatie zal naar het cellichaam in de ganglion V gaan. De centrale tak gaat via de spinale tractus V naar de spinale nucl. V.

    • 2^e cel (zie afbeelding 20): axonen lopen van het cellichaam in de spinale nucl. V contralateraal naar rostraal. Hier kruisen de axonen in de medulla oblongata. De axonen voegen zich vervolgens bij de ascenderende vezels van de spinothalamische tractus.

• Afdalende pijnbanen

• Invloed van tast op pijn.

• Viscerale informatie: viscerale sensibiliteit via nucl. solitarius naar de nucleus parabrachialis. Dit gaat door naar de hypothalamus en amygdala, die op hun beurt weer informatie door geven aan de thalamus.

• Positiezin: vanaf spieren en motoneuronen via opstijgende banen naar het cerebellum. De volgende banen kunnen worden gevolgd:

  • Dorsale spinocerebellaire baan (DSCT)

  • Ventrale spinocerebellaire baan (VSCT)

  • Rostrale spinocelrebellaire baan (RSCT)

  • Cuneocerebellaire baan

Let op de plasticiteit van de hersenen. Na een amputatie van een ledenmaat kan op een totaal verschillende plek het gevoel van dat ledemaat terug komen.

College 4

College 4 vertelt over de opstijgende pijn (zie afbeelding 21,22) en temperatuurbanen. Deze banen laten de mens weten dat er iets potentieel gevaarlijk is en wat het is (bijv. pijn, warm-koud of jeuk). Ook waar gevaar is kan deze banen vertellen.

Pijn kan duiden op een subjectieve gewaarwording en een objectieve schade van een zenuwbaan (noxe).

Echter naast de banen die geleerd moeten worden is pijn nog veel complexer. Er is een invloed van tast input op pijndoorgave. Het schema hieronder moet je goed kennen en begrijpen.

Bij chronische pijn kan sensitisatie optreden van de dorsale hoorncellen, na ontsteking of schade aan weefsel. (hyperexcitatie: decrease of threshold). Dit is een begrip dat kan verklaren waarom de pijn blijft aanhouden zelfs als er geen letsel meer aanwezig is. Het is mogelijk om pijn te lijden zonder dat er sprake is van pathologie of weefselbeschadigingen.

Het PAG (afdalende pijnbanen) is onderdeel van het limbische systeem (emotie). Dus kan pijn voorkomen in het brein. Hierdoor werkt een placebo ook (positief verwachtingseffect). Een nocebo is een negatief verwachtingseffect. De pijn kan dan juist erger worden.

College 5

Somatomotorisch: visceromotorisch = autonoom. Dit is een dalende baan.

Somatosensibel: pijn, tast, proprioscepsie (viscerosensibel). Vooral een opstijgende baan. Heel soms afdalend.

Viscerale sensibiliteit gaat via de nucl solitarius naar de nucl. parabrachialis naar de hypothalamus en de amygdala en naar de thalamus. Dit is de meest basale vorm van overleven van een individu en van een soort (bewuste) waarneming van viscerale veranderingen. Ten behoeve van motorische reactie van de gladde spieren en klieren (= autonoom zenuwstelsel) en voor de bewustwording en eventueel somatomotorische reactie.

Gnostisch: bulbaire viscerale perceptie (mbt. De medulla oblongata). Dit is oa. de bloeddruk, bloedwaarden, mechanoreceptoren. Periferen en centrale uitlopers van pseudo-unipolaire cellen lopen in hersenzenuwen. Deze behoren tot de n. glossopharyngeus, de n. vagus en de n. trigeminus. De laatste heeft cellichamen in diverse ganglia met centrale uitlopers van hersenzenuwen die de hersenstam in gaan naar het caudale deel van de nucl. solitarius. Van het caudale deel lopen vezels van het caudale deel van de nucl. tracti solitarii (NTS) naar de brachium conjuctivum en door naar de amygdala, hypothalamus en PAG (zie afbeelding 22). De synaps komen uit in het viscerale deel van de thalamus, welke projecteert op de lobus insularis. Deze lobus is betrokken bij gnostische viscerosensibiliteit.

Vitaal: spinale viscerale perceptie (zie afbeelding 23). Dit gaat mn. over temperatuur en weefselbeschadiging. Dit kan chemisch en mechanisch zijn (denk aan oprekking holle organen, ischemie, infectie, spasme of rek). perifere en centrale uitlopers van pseudo-unipolaire cellen lopen mee met de sympathische of parasympatische motorische zenuwen naar het ruggenmerg. Hier komt de synaps uit in lamina I, laminae IV/V en lamina X. Echter zijn niet alle organen pijngevoelig, doordat de spinale viscerale informatie op dezelfde cellen binnen komen. Deze behoren tot het anterolaterale systeem. ‘referred’ visceral pain: the brain interprets the signals that originate from internal organs as coming from the overlying skin or muscles.

De synapsen gaan van de eerder genoemde lamina naar het caudale deel van de nucl. solitarius. Dan via de parabrachiale kernen naar de somatosensibele cortex of de limbische cortex. Daarnaast loopt het ook mee met de dorsale kolom-mediale lemniscus baan naar de thalamus en dan naar de somatosensibele cortex. Dit is het geval bij een been gebied.

Viscerosensibiliteit: figuur 24

==

Het motorische systeem bestaat uit meerder spiersoorten:

• Dwarsgestreepte spieren (skeletspieren)

• Gladde spieren en klieren

• Hartspier

Daarnaast zijn er een aantal verschillende aansturingsmechanismen:

• Somatomotorisch systeem: naar 1 spiervezel

• Autonoommotorisch systeem. Gaat via interneuronen naar meerdere spiervezels.

• Neuroendocriensysteem: de hypothalams geeft hormonen af aan het bloed die zo terecht komen bij een spiervezel.

Somatomotorisch systeem: beweging door skeletspieren via het centraal zenuwstelsel (cortex, hersenstam, ruggenmerg) en het perifeer zenuwstelsel (zenuwen) (zie afbeelding 25)

Motoneuronen worden aangestuurd op de volgende manier (zie afbeelding 26): vanuit de supplementaire motorcortex, premotor en primaire motor cortex worden signalen aan de hersenstam gegeven. Ook het cerebellum en de basale ganglia kunnen signalen afgeven naar de hersenstam. Deze baan kan via de thalamus verlopen. Vanaf de hersenstam lopen de synapsen via interneuronen naar de motoneuronen. Er bestaan twee soorten interneuronen: propriospinale premotor interneuronen (tussen segmenten) en segmentale premotor interneuronen (binnen segmenten).

Onder de somatische motoneuronen vallen de volgende typen neuronen:

• Multipolaire neuronen

• Axonen zijn gemyeliniseerd

• Axonterminalia in de spieren op een specifieke set van spiervezels

• Vaak bij de motoreindplaat

• Transmitter: acetylcholine

• Locatie: in de hersenstam en ruggenmerg.

De cellichamen van motoneuronen liggen in clusters in de ventrale hoorn van de lamina IX van Rexed. Per spier(deel) bestaat er een eigen motoneuron pool. De axonen van motoneuronen gaan via de ventrale worteltjes het ruggenmerg uit en via spinale wortels naar de zenuw.

Somatotopische organisatie van de ventrale hoorn(Zie afbeelding 27): Lateraal gelegen motoneuronen gaan naar distaal gelegen spieren en mediaal gelegen motoneuronen gaan naar proximaal gelegen spieren. De flexoren liggen dorsaal tov. De extensoren. De mediale motoneuronen liggen in het gehele ruggenmerg, de laterale motoneuronen alleen in de intumescenties. Deze zitten dus alleen cervicaal en lumbosacraal.

Vanuit neuroanatomie 1 weten we nog dat de volgende nucli somatomotorisch zijn:

• Nucl. oculomotorius

• Nucl. trochlearis

• Motor trigeminus

• Nucl. abducens

• Nucl. facialis

• Nucl. ambuguus (via n. IX, X, XI)

• Nucl. hypoglossus

• Spinale nucl. accesorius

Spierspoeltjes: er zal een monosynaptisch reflex (stretch reflex) uit worden gevoerd. Dit is het meest simpele reflex. Deze baan loopt van de spierspoeltjes naar het ruggenmerg. Hier gaat ipsilateraal de baan naar de agonist en naar de antagonist via interneuronen.

Wanneer er in een spijker wordt getrapt gaat er een pijn prikkel afferent naar het ruggenmerg. Via interneuronen gaan er ipsilateraal signalen efferent naar de flexor spieren van de knie en inhibitie van de extensoren. Ook zal er contralateraal een signaal naar de spieren (dus van het andere been) gaan, zodat je op dat been kan gaan staan en je het andere been kan optillen. Activatie van de extensoren en inhibitie van de flexoren.

De premotor interneuronen in het ruggenmerg liggen in de intermediaire zone en de ventrale hoorn (zie afbeelding 28): laminae VI, VII van Rexed voor laterale motoneuren en lamina VIII van Rexed voor mediale motoneuronen. Deze cellen zorgen voor het aansturen van motoneuronen van spieren, inhibitie van motoneuronen van de antagonistische spieren, coördinatie van bewegingen waarbij meerdere spieren betrokken zijn en als laatste voor pattern generators. De premotor interneuronen bestaan uit:

• Multipolaire neuronen,

• Axonen zijn gemyeliniseerd

• Axonterminalia ligt bij de motoneuronen

• Transmitters kunnen exciterend zijn (ACh, glutamaat, serotnine, dopamine) en inhiberend (GABA, glycine)

Er bestaan segmentele premotor interneuronen in het ruggenmerg (zie afbeelding 29): deze liggen op hetzelfde niveau als bijbehorende motoneuronen. Zorgen voor een somatosensorische input voor polysynaptische reflexen, krijgen input van afdalende banen en de axonen kunnen kruisen in de ventrale commissuur.

Daarnaast zijn nog propriospinale premotor interneuronen: zij liggen niet op hetzelfde niveau als bij behorende motoneuronen, projecteren naar motoneuronen ook in andere segmenten, krijgen input van afdalende banen en de axonen kruisen in ventrale commissuur. In het ruggenmerg geven deze interneuronen informatie aan de motoneuronen (zie afbeelding 30):

• Distale motoriek: ipsilateraal

• Axiale motoriek: ipsi- of bilateraal

College 6

Circuits in ruggenmerg: aansturing van premotor interneuronen en motor neuronen per functie.

Autonoom: de aansturing van hartspier, gladde spieren en klieren. Preganglionaire motoneuronen geven informatie aan extra neuron (postganglionaire motoneuronen. Deze sturen de gladde spier of klier aan.

Parasympaticus ligt in de hersenstam en sacraal en de sympaticus ligt in het ruggenmerg. In de hersenstam ligt de nucl. edinger westphal, nucl. salivatorius superior en inferior en de nucl. dorsalis vagus. De preganglionaire motoneuronen (zie afbeelding 31) liggen in de hersenstam en de postganglionaire motoneuronen liggen dichtbij/in de wand van de organen. Sacraal (T1-L3) ligt de intermediolaterale celkolom (IML), hier liggen preganglionaire motoneuronen. Opnieuw liggen de postganglionaire motoneuronen dichtbij/in de wand van de organen.

Sympatisch: Het doel van de sympaticus is om een reactie op te wekken. Het reageert op een lage glucose gehalte, exercise en stress. Postganglionaire motoneuronen liggen oa. in de sympatische grengsstreng naast de wervelkolom. In de grensstreng liggen zeer veel en complexe koppelingen op verschillende niveaus. Daarnaast kan de sympaticus ook indirect via hormonen activatie opwekken. Bijvoorbeeld door adrenaline en noradrenaline uit het bijniermerg.

• Adrenaline: zorgt voor de afbraak van glycogeen in de lever tot glucose, het vrijmaken van vetten, vasodilatatie in spieren en de hartslag zal omhoog gaan.

• Noradrenaline: werkt op adrenaline en heeft vijf adrenerge receptoren:

  • Alfa 1 en 2: werken op de vaten en interne organen

  • Beta 1, 2 en 3: werken op het hart, hersenen, longen, alvleesklier en vetweefsels.

Let op: het autonoom zenuwstelsel zorgt voor een balans van noradrenaline en adrenaline. Beide zijn actief per orgaan.

Zie figuur 32. Probeer deze goed te begrijpen.

== afdalende banen vanuit de hersenstam

Ledematen:

• Laterale coritcospinale baan

• Rubrospinale baan

Romp:

• Mediale/ventrale corticospinale baan

• Tectospinale baan

• Vestibulospinale banen

• Pontiene en medullaire retriculospinale banen

Aangezicht:

• Corticobulbaire banen naar oa.

  • Nucl. hypoglossus

  • Nucl facialis

  • Nucl. motor trigeminus

  • Nucl. ambiguus

  • Nucl. accesorius

College 7

In dit college gaan we de afdalende banen bespreken die vanuit de motor cortex (primaire-, supplementaire- en premotor cortex) komen. Dit zijn de:

• Laterale corticospinale baan,

• Mediale/ventrale corticospinale baan

• Corticobulbaire banen

Premotor cortex: plannen van de volgende beweging. Ook mirror bewegingen.

Supplementaire motor cortex: plannen van de richting van een beweging en het plannen van bimanuele bewegingen.

De route loopt van premotor naar supplementaire motorcortex. Vanaf hier gaat er een baan naar de primaire motor cortex (M1). Er kan ook een baan gelijk van premotor naar de M1. Vanaf de M1 gaan er afdalende banen naar premotor interneuronen, motoneuronen en spieren. Deze afdalende banen kunnen ook gelijk vanuit de premotor of supplementaire motor cortex voorkomen.

Hoe sturen we doelgerichte handelingen aan? De motorische cortex verzint niet zelf om tot actie over te gaan, maar geeft een reactie op een externe of interne stimulus. De interne stimuli kunnen komen van het dorsolaterale deel van de prefrontale (associatie) cortex en de parietale en postparietale cortex.

Een voorbeeld wordt gegeven met spraak: in het premotor gebied ligt het gebied van Broca. Hierna volgt een projectie naar primaire motorische schors waarna een projectie van premotor interneuronen volgt naar motoneuronen in oa. de nucl. facialis en nucl. hypoglossus. Deze zorgen voor de aansturing van de spieren.

Een ander voorbeeld is voor schrijven: projectie naar de primaire motorische schors vanuit de motorische cortex. Hierna volgt een projectie naar de premotor interneuronen en naar motoneuronen in het ruggenmerg. Hier bevinden zich de interneuronen (C5-T1) in lamina VI-VII en motoneuronen van de arm-hand (C5-T1) laterale lamina IX.

Mirror neuronen: een actie kun je na doen door te kijken en na te doen. Deze neuronen bevinden zich ook in het motorische gedeelte van de hersenen.

Primaire motor cortex bevat een dikke laag V (interne pyramidale laag) wat aangeeft dat er een output naar motorische gebieden plaatsvind.

Motor homunculus (zie afbeelding 33): een soort atlas op de motorische gyrus. Er is er ook een voor de sensoriek.

Voor de motorische banen (zie afbeelding 34) vanuit de primaire motorcortex is een verzamelnaam: de tractus cortico-bulbo-spinalis. Deze wordt ook wel eens de pyramidale baan genoemd.

Cortico-bulbaire-spinalis:

Deze baan loopt vanaf de axonen van de cellichamen in M1 in het telencephalon lopen langs het diencephalon in de capsula interna. De organisatie van de corticospinale en corticobulbaire vezels zijn somatotopisch. De axonen gaan in het mesencephalon via de pendunculi cerebri (opnieuw somatotopisch) richting de pons. Hier zullen het losse bundels worden. Hierna zal het verloop drie verschillende wegen inslaan:

• Tractus corticobulbaris: de vezels van deze tractus eindigen in de motor nuclei in de hersenstam

  • Nucl. motor trigeminus: veel bilateraal

  • Nucl. Facialis: deels bilateraal

  • Nucl. Ambiguous: veel bilateraal

  • Nucl. Accesorius: contralateraal

• Tractus corticospinalis lateralis: axonen van de M1 cellen gaan naar de medulla oblongata via de pyramidebaan. Hier vindt een kruising plaats (decussatio pyramidum). Vervolgens lopen de axonen contralateraal door het ruggenmerg in de dorsolaterale funiculus. De synapsen gaan via de premotor interneuronen en laterale motoneuronen mn. Naar de pols- en de handspieren: er zijn veel directe projecties naar motoneuronen.

• Tractus corticospinalis mediaal/ventralis (zie afbeelding 35): axonen van de M1 cellen gaan naar de medulla oblongata via de pyramidale baan. Nu komt het grote verschil, want de vezels van deze tractus kruisen niet!! De axonen lopen ipsilateraal door het ruggenmerg in de ventromediale funiculus naar de premotor interneuronen. Een deel gaat ook bilateraal naar de motor neuronen. De axale motoriek is deels bilateraal.

Let dus op de verschillen:

College 8

Het cerebellum zorgt voor de fine-tuning van bewegingen. Ze liggen dorsaal ten opzichte van de pons in de achterste schedegroeve. En worden gescheiden van het cerebrum door het tentorium cerebelli. Het cerebellum is in verhouding best groot. Het bevat ongeveer de helft van alle hersenneuronen. Er wordt gezegd dat het cerebellum eigenlijk alles weet dit komt omdat het uit verschillende delen van het centraalzenuwstelsel informatie krijgt:

• Sensibele informatie uit:

  • Primaire somatosensibele cortex

  • Hersenstam

  • Vestibulair labyrinth

  • Ruggenmerg (voor proprioceptie en motoroutput)

• Motor intentie informatie uit

  • Motor cortex

  • Premotor cortex, supplementaire motor cortex

• Limbische en associatieve informatie uit:

  • De gehele cortex cerebri.

Hierdoor kan het meerdere functies vervullen:

• Coordinatievoor motoriek door het vergelijken van intentie actie met actuele sensorische informatie over uitvoering van een actie.

• Rol bij de balans handhaving

• Rol bij leren van motorische vaardigheden door het onthouden van de acties.

• Rol bij motivatie van gedragingen

• Vergelijkbare rol bij niet motorische zaken.

Er is een functionele indeling voor het cerebellum te bedenken:

• Cerebrocerebellum: voor planning van bewegingen van romp en ledenmaten, en voor non-motor functies. Het krijgt input uit de cerebrale cortex.

• Vestibulocerebellum: controle van hoofd en oogbewegingen en axiale motoriek, zoals balans. Het deel krijgt input vanuit het vestibulaire labyrint.

• Spinocerebellum: zorgt voor controle van bewegingen van romp en ledematen. Krijgt input uit het ruggenmerg.

Je moet onthouden dat er een indirecte ipsilaterale invloed op de motoriek is. Daarnaast is er geen projectie naar motoneuronen.

Het cerebellum zit vast aan de pons door 3 peduncili aan beide zeide:

• Pedunculus cerebellaris superior (brachium conjunctivum): axonen komen het cerebellum uit en gaan via de thalamus naar de cortex vooral naar nucl. ruber en de vestibulaire kernen. De axonen komtn vanaf het ruggenmerg.

• Pedunculus cerebellaris medius (brachium pontis): axonen komen vanuit de pons en gaan de cerebellum in.

• Pedunculus cerebellaris inferior (corpus restiforme): axonen komen vanaf het ruggenmerg en de hersenstam (mn. nucl. oliva inferior) en gaan de cerebellum in.

Het oppervlakte van de cerebellum is golvend. Deze verhevenheden heten folia. En zijn vergelijkbaar met de gyri van de cortex. Er zijn 10 lobi(zie afbeelding 36)welke in 3 delen zijn in gedeeld:

• Lobus anterior (lobi 1 t/m 5)

• Lobus posterior (lobi 6 t/m 9)

• Lobus flocculonodularis (lobus 10): deze bestaat uit de flocculus en nodulus.

Wanneer we naar de cerebellum kijken, vouwen we hem open. hierdoor hebben we een

• lateraal deel: cerebrocerebellum

• intermediair deel en een vermis: spinocerebellum. Vermis voor de romp en intermediate hemisphere voor de ledenmaten.

• Flocculus en nodulus voor de vestibulocerebellum

Er zijn drie nucli in de cerebellum:

• Nucl. fastigius: vermis

• Nucl. interpositus: intermediate hemispheer

• Nucl. dentatus: laterale hemispheer.

Output van de cerebellaire cortex gaat via de cellen in diep cerebellaire kern of vestibulaire kernen (vestibulocerebellum/flocculus en nodulus)

Bij de bouw van het cerebellum komen we een aantal cellen tegen:

• Celsoorten:

  • Purkinjecellen: heeft een bijzondere dendrietboom. Deze is wijd en plat. Zij krijgen veel input bij door deze boom via parallelvezels van korrelcellen en via klimvezels van de nucl. oliva inferio. Er is maar 1 axon en deze geeft output naar cellen van diepe cerebellaire kernen. Het is een inhibitor!

  • Korrelcel (granulecel): dit is een cerebellaire interneuron. Het is een kleine cel en krijgt input via een mosvezels (= axon met speciale synaps). Output gaat via een lange axon naar oppervlakkige moleculaire laag en splitst daar in twee delen (t-splitsing). Beide gaan parallel aan de oppervlakte lopen. Dit nomen we de parallelvezels. De korrelcel geeft info aan 1 dendriet van de purkinjecel.

• Axon-dendriet overgangen (zie afbeelding 37): er zijn drie cerebellaire corticale cellagen:

  • Mosvezels: axon van cellen buiten het cerebellum met veelvoudige synaps naar korrelcel.

  • Klimvezels: axon van een cel in de nucl. oliva inferior. Deze klimt omhoog in de dendrietboom van purkinjecel. Heeft veel synapsen met een purkinjecel.

  • Parallelvezels: zie uitleg korrelcel.

Vestibulocerebellum baan (zie afbeelding 38):

Vanaf het vestibulaire orgaan, gaan signalen naar de vestibulaire kernen. Hierna gaan via mosvezels de signalen naar korrelcellen. De mosvezels hebben veelvoudig synaps met deze korrelcellen in de cortex van de lobus floculonodularis. De korrelcel geeft een projectie via de parallelvezels naar de dendrieten van de purkinjecellen in de lobus. De purkinjecellen geven voor eht eerst een inhiberende projectie naar de nucl. fasitgius of (gelijk door) vestibulaire kernen. Deze start de motorische banen. Ook is er een output naar reticulaire formatie en is er een invloed op de reticulospinale banen.

• Mediale vestibulaire baan: coördinatie van nek en ogen

• Laterale vestibulaire baan: houding en balans

• Mediale longitudinale fasiculus: coördinatie oogspieren.

College 9

De output van het cerebellum gaat via een aantal banen:

• Indirecte ipsilaterale invloed op de motoriek van de romp via afdalende banen:

  • Tractus corticospinalis ventralis

  • Tractus vestibulospinalis (mediaal en lateraal)

  • Mediale longitudinale fasciculus

• Indirecte ipsilaterale invloed op de motoriek van de ledematen via afdalende banen:

  • Tractus corticospinalis lateralis

  • Tractus rubrospinalis.

Wanneer het cerebellum niet goed functioneert lijdt dit niet tot verlamming, maar tot het verlies van remmende bijstellingen:

• Ataxie (dronkenmansgang)

• Hypermetrie (bewegingsuitslagen te groot)

• Nystagme (oogbeving)

• Dysarthrie (spraakproleem)

• Atonie (spierspanning te laag)

• Tremor

Het schema van figuur 39, laat zien welk effect het cerebellum heeft op bewegingen en uitvoering.

Het spinocerebellum (zie afbeelding 40):

input van spierspierspoeltjes gaat via pseudo-unipolaire cellen naar het spinaalganglion het ruggenmerg in via de centrale tak. Let er op welk segment je kiest. De centrale tak van nek en armen gaan cervicaal het ruggenmerg in en zal na de synaps in de nucl. cuneatus externus in de medulla via de cuneocerebellaire tractus gaan.

De centrale tak van de romp en benen gaat sacraal het ruggenmerg in. De 2^e cel is nucl. van Clarke waarna de baan lateraal verder gaat. Vanaf de medula verloopt deze via de tractus dorsale spino-cerebellair. Daarnaast wordt er informatie over de mate van spieractiviteit in afdalende banen van spinal border cells (=afluistercel) geregistreerd van motorneuronen en premotor interneuronen.

Rostrale spino-cerebellaire tractus (RSCT): nek, armen, bovenste deel van de romp

Ventrale spino-cerebellaire tractus (VSCT): boven, onderste deel van de romp

Vanaf deze banen gaat informatie via mosvezels naar het cerebellaire cortex (intermediate hemisfeer voor de ledematen en vermis voor de romp). De mosvezels maken synaps met korrelcellen, welke een projectie geven via parallelvezels. Deze maken synaps met de dendrieten van de purkinjecellen in de cerebellaire cortex. Voor het eerst zal er een inhiberende projectie komen naar de nucl. fastigius (voor de romp) en de nucl. interpositus (ledematen).

Vanaf de nucl. fastigius zal er een projectie naar met name de hersenstam volgen naar oa. de reticulaire formatie en het vestibulaire systeem. Hierna volgen afdalende banen naar mediale motorneuronen.

Vanaf de nucl. interpositus zal er een projectie naar de nucleus ruber (rubrospinale baan) naar de laterale premotor inter- en/of motoneuronen. Ook zal er een baan via de thalamus naar de cortex zijn. (laterale cortico spinale baan).

Voor de meer complexere processen gaat er een indirecte informatie baan uit het ruggenmerg naar het spinocerebellum. Deze loopt via de nucl. oliva inferior via klimvezelsnaar de purkinjecellen. Daarnaast gaat deze via de reticulaire formatie.

Cerbrocerebellum: deze baan zorgt voor controle van plannen van bewegingen van romp en ledematen + non-motor functies. Vanuit de cerebrale cortex gaat informatie uit de motor, sensibele en associatieve cortex naar pontiene kernen. Daarna gaat dit via mosvezels naar de cerebellaire cortex (laterale hemisphere). Waarna het naar de korrelcellen gaat. Deze geeft een projectie via parallelvezels naar de dendrieten van de purkinjecellen in het cerebellaire cortex. Deze geeft inhiberende projectie naar nucl. dentatus. Vervolgens gaat er een projectie via de thalamus naar de premotor en motor cortex en naar non motor corticale gebieden voor cognitie, emoties, taal, geheugen en aandacht. Vanaf de nucl. dentatus gaat er ook een baan naar de parvocellulaire nucl. ruber. Deze geeft een projectie naar nucl. oliva inferior. Echter is van deze baan nog niet veel bekend.

College 9b

Ook de basale ganglia (Zie afbeelding 41) in het telencephalon hebben invloed op motorisch gedrag. De basale ganglia zijn een groep van subcorticale kernen in het telencephalon en kernen in het diencephalon en mesencephalon. Het is georganiseerd in loops en bevatten verschillende neurotransmitters (dopamine, ACh, glutamaat en aspartaat (+)/ GABA, substance P en enkephaline (-)). Het heeft effect op motorisch gedrag door invloed uit te oefenen op afdalende banen van het somatomotorische systeem. Ook heeft het effect op cognitie (ziekte van Huntington en Parkinson) en op emotie (rol bij verslaving en psychiatrische aandoeningen).

In het telencephalon bevinden zich het striatum, wat onder te verdelen valt in:

• Nucl. accumbens

• Nucl. caudatus

• Putamen

En de nucl. lenticularis wat onder te verdelen valt in de globus pallidus medialis en de globus pallidus lateralis. Ook de putamen valt onder deze nucleus.

In het diencephalon bevindt zich de nucl subthalamicus

In het mesencephalon bevinden zich de

• Substantia nigra

  • Pars compacta (dopamine)

  • Pars reticulata

• Ventral tegmental area.

College 10

Basale ganglia zijn georganiseerd in loops:

• Skeletomotor loop: rol in controle motoriek van de ledematen en aangezicht.

• Oculomtor loop: rol in controle oogspieren, in samenwerking met de prefrontale aandachtsgebieden en bewustzijn gebieden.

• Associatie loop/prefrontal loop: rol in cognitie, aandacht en planning van doelgericht gedrag.

• Limbic loop: regulatie motivatie van gedrag: graag willen (te graag willen: rol bij verslaving) en rol bij emoties.

Deze verschillende loops werken continu samen!

In het schema in figuur 42 wordt het principe van de basale ganglia loops uitgelegd.

De input nuclei zijn:

• Nucl. accumbens

• Putamen

• Nucl. caudatus (caput, corpus, cauda)

 striatum!

Intrinsic nuclei: meerdere kernen van:

• Globus pallidus extern segment (GPe)

• Nucl. subthalamicus

• Substantie nigra, pars compacta

• Ventral tegmental area.

De output nuclei zijn:

• Globus pallidus intern segment (GPi)

• Substantia nigra pars reticulata

Voor het inhiberen en exiteren komen de neurotransmitters van pas. Het netto effect is te beredeneren door de minnen te tellen. Wanneer er een oneven aantal minnen is, zal er inhibitie uit komen, bij een even aantal minnen zal er een excitatie komen. Dit geldt ook voor de complexere circuits.

Skeletomotor-loop (zie afbeelding 43): deze loop kan zonder en met basale ganglia loop. De loop met basale ganglia loop kan direct en indirect verlopen.

De skeletomotor loop kan kiezen voor meer of minder bewegen van distale spieren en aangezichtsspieren. Deze loop wordt gebruikt bij het automatiseren van gedrag, het aanleren van motorprogramma’s, aanzetten van motorprogramma’s en het schakelen tussen motorprogramma’s. Echter is het zo dat wanneer mensen bepaalde ziekten hebben deze loop anders zal lopen, waardoor er bewegingsproblematiek ontstaat.

Parkinson patiënt (zie afbeelding 44): bij deze patiënten valt de dopamine toevoer vanuit de substantia nigra weg. Omdat dat de directe route erg gevoelig is voor dopamine, zal deze dus ook minder worden en zal er meer via de indirecte route worden gestuurd. Deze route zorgt echter voor het remmen van bewegingen, waardoor er bewegingsproblematiek ontstaat. Daarnaast heeft deze ziekte effect op het limbische systeem. Ook hier gaat de loop indirect, waardoor emoties geremd worden. Levo-dopa kan deze patiënten helpen. Hierdoor kan de directe route weer gebruikt worden.

Ziekte van Huntington (zie afbeelding 44): bij deze patiënten is er een onderbroken indirecte lus, doordat de subthalamische nucleus wegvalt. Hierdoor wordt vooral de directe lus gebruikt en dus veel beweging wordt gegenereerd.

bijlage_samenvatting_neuroanatomie_2.pdf