Effects of Differential Experience on the Brain and Behavior - Rosenzweig - 2003 - Artikel

Volgens de schrijver van dit artikel weten veel wetenschappers niet genoeg over de ontwikkeling en de vroegere jaren van het veld waar ze in werken. Dit geldt met name voor jonge wetenschappers. Zelfs materiaal dat vrij bekend is, is vaak maar gedeeltelijk waar. Wetenschap ontwikkelt heel snel en nieuwe bevindingen moeten geïntegreerd worden in oude resultaten. Nieuwe bewoordingen veranderen ook de interpretatie van eerder geschreven materiaal. Ook zijn er bevindingen die als nieuw worden gezien, maar die eigenlijk al decennia bekend zijn. De verschillende onderzoeksvelden moeten informatie met elkaar delen om nieuwe wetenschappelijke resultaten te verkrijgen. Dit artikel richt zich op de verschillende ideeën met betrekking tot de mate en de timing van plasticiteit van de hersenen.

Aan het begin van de 19^de eeuw hadden Gall en Spurzheim onenigheid met elkaar over de mate van plasticiteit van het brein. Gall noemde zijn systeem ‘organology’ en verwierp de term ‘frenologie.’ De laatste term was bedacht door Spurzheim. Volgens Gall stond de ontwikkeling van de cerebrale cortex al vast vanaf de geboorte en hij meende dat de ontwikkeling van de hersenen niet beïnvloed kon worden door oefening of scholing. Spurzheim en Gall gingen uiteindelijk uit elkaar en Spurzheim creëerde de frenologie beweging. Deze beweging gaat er vanuit dat de cerebrale organen van de hersenen gestimuleerd konden worden door oefening. Aan het einde van de 19^de eeuw stelde de Spaanse neuro-anatomist Cajal dat het trainen van de cerebrale cortex ervoor kan zorgen dat er meer inter-corticale connecties ontstaan. Hij zei daarnaast ook dat neurale cellen niet zich niet vermenigvuldigen. Tegenwoordig is zijn hypothese over het ontstaan van meer inter-corticale connecties bewezen, maar niet alle wetenschappers zijn het er over eens of er nieuwe zenuwcellen kunnen ontstaan na cerebrale training.

Vroeg onderzoek naar het effect van training op de hersenen

Onderzoek uit de jaren ’60 toonde aan dat hersenen veranderden door ervaring. Er waren twee verschillende modellen. Het eerste model ging uit van een levenslange plasticiteit. Het tweede model ging uit van plasticiteit in een vroege en kritische periode.

Onderzoek in Berkeley uit de jaren ’60 toonde aan dat het gedrag en de hersenen van ratten ‘reageerden’ op een bepaalde omgeving'. Het blootstellen van de ratten aan verschillende omgevingen leidde tot een meetbare respons. De eerste conditie was een standaard of sociale omgeving (SC), waarbij er drie ratten in een kooi zaten. De tweede conditie was een verrijkte omgeving (enriched condition, EC), waarbij er tien tot twaalf ratten in een grote kooi met gevarieerde stimulus objecten zaten. De laatste conditie was de geïsoleerde omgeving (IC), waarbij maar een rat in een kooi zat. De eerste experimenten gebruikten ratten die net geboren waren, maar al vroeg kwam men erachter dat ratten die 105 dagen oud waren en ratten die 285 dagen oud waren, dezelfde soort resultaten opleverden. Dit liet zien dat de hersenplasticiteit bij ratten een levenslang traject is. De effecten waren echter wel wat kleiner en ontwikkelden zich langzamer op hogere leeftijden. Eerst werd er gekeken naar activiteit in de enzymen en het gewicht van bepaalde delen van de cortex. Later werd er gekeken naar de vertakkingen van de dendrieten.

Na de publicaties van Barkeley over neurochemische en neuro-anatomische plasticiteit kwamen ook andere onderzoekers met het bewijs voor corticale plasticiteit. Hubel en Wiesel zeiden dat wanneer een oog van een kitten niet aan licht blootgesteld wordt (meteen nadat het kitten de ogen opent), het aantal corticale cellen wat reageert op stimuli bij dat oog verminderde. Deze twee onderzoekers concludeerden dat het wegnemen van licht van een oog corticale responsen veranderde, maar dat dit alleen het geval was wanneer het licht weggenomen werd in een kritische periode (vroeg). Veel onderzoekers waren het eens over het kritische effect van stimuli of het wegnemen ervan in een kritische periode. Veel onderzoekers in die tijd zagen dit ook als een model voor hersenplasticiteit. Volgens dit model was hersenplasticiteit een functie van leeftijd.

Later onderzoek wees echter uit dat het limiet van hersenplasticiteit niet een mate was van leeftijd, maar van gelegenheid. Onderzoek wees uit dat de kritische periode bij katten verlengd kon worden door de katten in het donker te laten opgroeien. Wanneer deze katten zes uur blootgesteld worden aan licht, dan wordt het ontwikkelingsproces in gang gezet en dit proces gaat net zo lang door totdat het volledig ontwikkeld is. Dit is ook het geval als na die zes uur de katten weer weggehaald worden uit het licht. Ander onderzoek heeft uitgewezen dat ook het veranderen van de omgeving van volwassen dieren de receptor velden van de corticale cellen en synaptische verbindingen kan laten veranderen. Chow en Stuwart toonden aan dat zelfs als het oog van een kitten niet blootgesteld wordt aan licht in de eerste twintig maanden van het leven, het zicht zich toch herstelde na een goede training. Het lijkt er dus op dat de kritieke periode van zicht overschat werd en dat na de kritische periode de plasticiteit van de hersenen niet verdwenen is.

Het leren om problemen op te lossen

Hebb en de onderzoekers in de Barkeley groep beweerden dat wanneer ratten enkele weken ervaring opdeden met een omgeving complexer dan hun normale laboratorium leefomgeving, ze probleem-oplossingsgedrag aanleerden in het latere leven, wat zich uitte in betere prestaties in ruimtelijke doolhoven. Deze beweringen waren echter over-gegeneraliseerd. Hebb liet ratten een paar weken bij hem thuis verblijven. De ratten waren als het ware huisdieren van zijn kinderen en mochten het huis verkennen. Hij beweerde dat de ratten die een paar weken lang bij hem thuis waren geweest en weer terug werden gebracht naar het laboratorium, beter probleem-oplossingsgedrag vertoonden dan ratten die alleen maar in het laboratorium hadden gewoond. Deze ratten presteerden volgens Hebb nog beter op bepaalde tests. Het leek er dus op dat er een permanent effect ontstond van ervaring in de jongere jaren op het oplossen van problemen tijdens volwassenheid.

Zijn experimenten zijn echter nooit compleet gerapporteerd en niemand heeft ze gerepliceerd. Toch zijn Hebb’s resultaten vaak geciteerd.

De Berkeley groep vond ook dat ervaringen in een complexe en rijke omgeving het probleem-oplossingsgedrag verbeterde, maar deze groep waarschuwde ook voor over-generalisaties. Volgens de Barkeley groep zijn de effecten van ervaringen in rijke omgevingen van korte duur. De resultaten zijn afhankelijk van veel factoren, zoals de leeftijd waarop de dieren ervaring hebben met een rijke omgeving en de soort taak die geleerd moet worden. Het op vroege leeftijd bekend raken met een complexe omgeving kan het leren van een bepaalde taak verbeteren, geen effect hebben op een andere taak en/of zelfs het beperken van een derde taak. De groep suggereerde dat we niet veel moeten verwachten van het overbrengen van capaciteit op totaal verschillende taken en niet moeten verwachten dat ervaringen in een rijke omgeving tot een toename in algemene vermogens. De Barkeley groep vond dat dieren die in een rijke omgeving opgevoed werden (de groep ‘EC’ uit het begin van de tekst/ tien ratten in een kooi), het beter deden op complexere taken dan de ratten uit de SC (drie ratten in een kooi) of IC (geïsoleerd) groep. De Barkeley groep kon een ding van Hebb’s onderzoek niet repliceren: dat EC ratten hun superioriteit over IC ratten behouden of dat hun superioriteit juist toeneemt. Sterker nog, de groep ondervond dat de IC ratten hun achterstand op de EC ratten inhaalde na een serie aan tests. Het lijkt er dus op dat een tekortkoming op de jonge leeftijd (geen rijke omgeving) geen permanente tekortkoming veroorzaakte. Dit geldt in ieder geval voor ratten die getest zijn op hun vaardigheden met betrekking tot ruimtelijk inzicht (doolhoven). Het gewicht van de corticale onderdelen van de hersenen van IC ratten nam na hun geboorte af, omdat ze dus geïsoleerd werden en geen rijke omgeving hadden. Dit kon echter weer hersteld worden na weken van training in speciale doolhoven. De Berkeley groep waarschuwde ook dat we de resultaten die men vond over knaagdieren niet zomaar konden toepassen op de menselijke educatie. De bevindingen van de ratten werden ook gevonden bij andere knaagdieren, maar dit wil niet zeggen dat het op die manier ook bij mensen werkt. Na de Barkeley groep zijn er meerdere onderzoeken geweest en werd er ook gekeken naar andere dieren, zoals vogels, vissen, insecten en zoogdieren en de effecten leken ook op de effecten die de Barkeley groep vond bij knaagdieren. Het lijkt er dus op dat de cerebrale effecten voor het gehele dierenrijk gelden. De schrijver van het artikel probeerde met de voorgaande stukken te benadrukken dat wetenschappers niet hoeven te kiezen tussen plasticiteit in de jongere jaren en levenslange plasticiteit. Volgens hem kunnen beide vormen als correct worden gezien.

Het leren van vogelgezang

Het voorbeeld over de kittens die in het donker opgegroeid zijn, zes uur lang aan licht blootgesteld werden en plasticiteit voor het zicht vertoonden, geeft weer dat sommige vormen van plasticiteit zich voordoen zodra een goede gelegenheid zich voordoet. Dit geldt ook voor vogelgezang. De mannetjes zebravink leert zijn gezang van zijn vader. Wanneer een vogel geen andere vogels hoort op de leeftijd waarop het hoort te zingen, dan kan het gezang wel op een latere leeftijd geleerd worden.

Dit kan echter alleen als er een accuraat model gegeven wordt. Eerst dacht men namelijk dat vogels op latere leeftijd geen gezang konden leren. Onderzoekers speelden een bandje af met vogelgezang erop en toch leerden de vogels die nooit vogelgezang hadden gehoord het gezang niet. Het gezang op het bandje was echter niet accuraat en toen de onderzoekers een accuraat bandje lieten horen of een zingende vogel in levende lijve lieten horen, toen leerden de voorheen niet-zingende vogels wel zingen.

Aangeboren doofheid

Veel kinderen met aangeboren doofheid of kinderen die hun gehoor kwijt zijn geraakt voordat ze hebben leren spreken, hebben een cochleair implantaat gekregen. Cochleaire implantaten op jonge leeftijd kunnen voor een bijna perfecte communicatie en taal competentie zorgen. Sommige onderzoekers hebben gepleit voor het geven van implantaten op jonge leeftijd, ofwel tijdens de periode waarin kinderen een taal leren te spreken. Er zijn zelfs kinderen van een jaar oud die implantaten krijgen. Wanneer volwassenen met aangeboren doofheid cochleaire implantaten krijgen, krijgen ze geen volledige akoestiek en taalcompetentie en ook vragen ze vaak of hun implantaat verwijderd mag worden.

Om te onderzoeken wat hier nou precies aan de hand is, hebben wetenschappers naar dove katten gekeken. De katten die gebruikt werden, hadden allemaal een beschadigd orgaan van Corti (onderdeel van het gehoorsysteem) en dit onderdeel was beschadigd voor het begin van de gehoorfunctie. De auditieve zenuwvezels blijven bijna geheel intact in die jonge katten, dus de auditieve wegen kunnen gestimuleerd worden door elektrische stimulatie door een cochleaire implantaat. Drie groepen werden bestudeerd:

1. De experimentele groep. Dit waren de katten die aangeboren doofheid hadden en deze katten kregen toen ze drie of vier maanden oud waren een cochleaire implantaat. Na een, twee of vijf maanden met auditieve ervaringen werd hun auditieve-cortex bestudeerd (via elektrofysiologische opnames). Deze dieren werden geconditioneerd om voedsel te halen uit een dispenser na het horen van een signaal.

2. De controle groep. Dit waren ook katten met aangeboren doofheid, maar zij kregen pas een cochleaire implantaat vlak voordat hun gehoor-cortex bestudeerd werd (via elektrofysiologische opnames).

3. Twee katten met een normaal gehoor die doof werden gemaakt door de onderzoekers. Deze katten kregen net als de tweede groep pas een cochleair implantaat vlak voordat hun gehoor-cortex bestudeerd werd.

Het onderzoek liet zien dat de dieren uit de experimentele groep reflexen in de oorschelp vertoonden zodra ze het geluid te horen kregen. Dit toont aan dat akoestische hersenenstamreflexen intact waren, zelfs zonder eerdere ervaring met geluid. De corticale responsen waren abnormaal in de controle groep (de tweede groep) en ze werden normaler na een verloop van tijd, dus na ervaring met geluid. Dove katten die implantaten en auditieve ervaringen kregen, vertoonden een verhoging in de omvang van de corticale responsen.

De duur van de responsen nam ook toe en dit laat zien dat er een grotere synaptische activatie is bij de experimentele groep dan bij de controle en niet-gestimuleerde dove katten. Vervolg onderzoek zou moeten kijken naar hoe hersenplasticiteit varieert met leeftijd. Onderzoek liet zien dat het auditieve systeem alleen plastisch is in jonge dieren. Het zou kunnen dat meerdere stimulatiekanalen (meer akoestische informatie) en meer extensieve training ervoor kunnen zorgen dat implantaten op latere leeftijd ook voor goede uitkomsten kunnen zorgen.

Levenslange plasticiteit

De Berkeley groep onderzocht ook of hun bevindingen ook gevonden zouden worden bij oudere dieren. Dit was inderdaad het geval. Ook andere onderzoekers vonden soortgelijke resultaten bij oudere ratten. Levenslange plasticiteit dekt verschillende alledaagse activiteiten. De meeste leerexperimenten worden gedaan met jong volwassenen, maar sommige ook met kinderen of ouderen. Levenslange plasticiteit slaat bijvoorbeeld op het leren van muzikale instrumenten of een nieuwe taal op latere leeftijd. Onderzoek wijst ook uit dat structurele veranderingen tussen mannen en vrouwen het gevolg zijn van verschillen in gedrag en dus niet de oorzaak. In sommige gevallen is plasticiteit sterker op jonge leeftijd maar het blijft plasticiteit ook op latere leeftijd. Zo wordt vaak gedacht dat de twee ogen van ons ‘samen geschakeld’ moeten worden (amblyopie, of ‘lui’ oog) in de eerste vijf of zes jaar van het leven. Toch kunnen volwassenen hun zwakke oog ‘verbeteren’ als de amblyopie niet te erg is en ze hun luie oog genoeg stimuleren.

Vroege training en latere plasticiteit

Latere plasticiteit kan ook afhangen van vroege training. Jonge uilen met bepaalde lenzen leren objecten accuraat te lokaliseren. In volwassen uilen is de aanpassing normaalgesproken nogal beperkt. Wanneer jonge uilen zich leren aan te passen aan abnormale auditieve-visuele signalen en weer terug gebracht worden naar normale omstandigheden, dan kunnen deze uilen als ze volwassen zijn zich weer aanpassen aan de abnormale stimuli. Het lijkt erop dat het vroeg leren van bepaalde stimuli ervoor zorgt dat het neurale spoor intact blijft, zelfs als het lange tijd niet gebruikt wordt en het geleerde kan later weer opgepikt worden als dat nodig is. Sommige onderzoekers denken dat het excellent beheersen van een tweede taal alleen gedaan kan worden als de persoon die het begint te leren niet ouder dan zeven jaar is en als hij of zij de eerste taal begon te leren tijdens de eerste twee levensjaren. Andere onderzoekers denken dat er helemaal geen bepaalde periode is om een bepaalde taal aan te leren. Zelfs mensen die een tweede of derde talen beginnen te leren als ze volwassen zijn, kunnen de taal goed beheersen als ze hard genoeg werken.

Neurogenese

Vroeger dachten wetenschappers dat bijna alle zoogdieren met alle zenuwcellen die ze tijdens hun leven nodig hadden geboren werden. Nieuw onderzoek laat echter zien dat kleine neuronen gevormd worden in de hippocampus van volwassen apen. Ander onderzoek laat zien dat er neurale vermenigvuldigingen plaats vinden in de hippocampus van mensen. Er is niet alleen onderzoek geweest naar de hippocampus. Zo liet een onderzoek zien dat er ook neurogenese plaats vond in drie neo-corticale gebieden van volwassen apen. Het vinden van cellen in het zenuwstelsel van volwassen apen maakt het wellicht mogelijk dat in de toekomst de hersenen aangestuurd kunnen worden om zichzelf te herstellen en de effecten van hersentrauma en ziektes ongedaan worden gemaakt. Deze onderzoeken suggereren ook dat neuroplasticiteit in volwassenen te maken heeft met het aanmaken van nieuwe neuronen en het veranderen van synapsen en neuronale connecties. Toekomstig onderzoek zou eigenlijk moeten kijken hoe neurogenese in volwassenen samenhangt met leren en het bewaren van herinneringen.

Daling in latere plasticiteit

Meestal is het zo dat de vaardigheden van leren en onthouden achteruit gaan in de tweede helft van een leven. Toch zijn er oudere mensen en dieren die niet zo goed presteren als jonge mensen en dieren. Daarnaast zijn er ook mensen die op een vrije jonge leeftijd (40 jaar) Alzheimer ontwikkelen en geen goede declaratieve herinneringen hebben. Onderzoek heeft uitgewezen dat mensen over het algemeen tragere responses hebben op oudere leeftijd. Sommige studies hebben laten zien dat de daling van bepaalde functies komt door veranderingen in neuro-anatomie of neurochemie. Sommige dalingen zullen normaal zijn en anderen pathologisch. Toch zal er in de toekomst misschien wat gevonden worden om de dalingen tegen te gaan. Er zijn onderzoekers die beweren dat de daling van het vermogen om te leren en herinneren gebeurt, omdat er geen evolutionaire druk was om deze vaardigheden te behouden na de vruchtbare periode. Het lijkt erop dat rijke omgevingen in de jongere jaren en door het hele leven heen ervoor zorgen dat de kans op cognitieve dalingen kleiner wordt op latere leeftijd.

Herstel van functie vertoont levenslange plasticiteit

Er is al veel en vaak gedebatteerd over de mate waarin de hersenen kunnen herstellen van beschadigingen en letsels en er is vaak gekeken naar leeftijd en methoden van rehabilitatie. Recent onderzoek laat zien dat een combinatie van bepaalde stimulatie van de zenuwvezels en fysiotherapie herstel van een beroerte of traumatische hersenletsel kunnen betekenen. Dit kan zelfs weken of maanden na het oplopen van de hersenletsel. Dit komt niet overeen met een andere visie van veel wetenschappers, namelijk dat er niet veel mogelijk is om patiënten die lang schade ondervinden van letsel te helpen. Feeney heeft onderzoek bij dieren gedaan en heeft de motor cortex bij ratten weggehaald om hun gedrag te bestuderen. Een dag nadat hij de motor cortex weg had gehaald, keek hij hoe de ratten zich voortbewogen. Sommige ratten kregen een dosis van saline ingespoten en dit stimuleert het zenuwstelsel en andere ratten kregen haloperidol ingespoten, dit inhibeert het zenuwstelsel. Om de dag werd er gekeken hoe het met de bewegingen van de ratten ging. Zoals voorspeld, hielp saline bij het herstellen van motorische functies en ging haloperidol het herstel juist tegen. Er zijn meer van zulke onderzoeken uitgevoerd, zowel bij dieren als bij mensen en deze onderzoeken toonden ook aan dat het stimuleren van de zenuwvezels inderdaad helpt bij het herstellen van bepaald letsel. Ander onderzoek wijst uit dat het combineren van het stimuleren van zenuwvezels en fysiotherapie voor herstel van functies kan zorgen. Mensen met hersenletsel in bepaalde spraakgebieden, kunnen hun functies soms terug krijgen door het stimuleren van zenuwvezels en spraaktherapie. Een andere onderzoeker heeft voorgesteld dat we moeten kijken naar het effect van het combineren van het stimuleren van zenuwvezels en een rijke omgeving. Dit, omdat onderzoek met ratten uitwees dat het geven van een stimulerende drug aan ratten alleen hielp met het herstel in functie als de ratten in een rijke omgeving werden gezet. Wanneer de ratten in hun individuele hokken bleven, werden hun hersenen niet beter.Er zijn dus onderzoeken die voor een vroege, kritische periode van plasticiteit pleiten en onderzoeken die voor een levenslange plasticiteit pleiten.