Samenvatting van The Student’s Guide to Social Neuroscience van Ward - 2e druk

Waar gaat dit boek over?

• Dit was een van de eerste boeken die biologische systemen in een sociale context plaatst.
• De social neuroscience is een interdisciplinaire wetenschap die de gevolgen van sociale processen en gedrag op biologische systemen bestudeert, en met biologische concepten sociaal gedrag verklaart.
• Dit boek geeft een praktische en toegankelijke uitleg van de social neuroscience. De nadruk ligt op de praktijk, met onderwerpen zoals gezichten lezen, andere mensen begrijpen, relaties en identiteit binnen groepen.

Wat zijn de belangrijkste verschillen tussen de 1e en 2e druk?

• In hoofdstuk 2 is de paragraaf over hersenbeschadiging aangepast en is een paragraaf toegevoegd over het meten van biologische verschillen.
• In hoofdstuk 4 is een paragraaf toegevoegd over de interactie tussen emoties en cognitieve processen.
• In hoofdstuk 6 wordt nu meer in de breedte ingegaan op verschillende facetten van empathie.
• Hoofdstuk 9 is aangepast, een deel van de tekst over religie is verwijderd.
• In hoofdstuk 11 is een paragraaf toegevoegd waarin het nature vs. nurture debat specifiek wordt toegepast op sociale cognitie.
• Verder is het boek vrijwel hetzelfde gebleven, er zijn geen grote verschillen tussen de 1e en 2e druk

Welke soorten methoden zijn er in de neurowetenschap?

Social neuroscience maakt gebruik van methoden die afkomstig zijn uit andere velden, zoals sociale en cognitieve psychologie en cognitieve neurowetenschap. De belangrijkste methoden van de cognitieve neurowetenschap kunnen gecategoriseerd worden aan de hand van verschillende eigenschappen.

• Temporele resolutie verwijst naar de accuraatheid waarmee gemeten kan worden wanneer een gebeurtenis zich voordoet

• spatiële resolutie verwijst naar de accuraatheid waarmee gemeten kan worden waar een gebeurtenis zich voordoet

• Invasiviteit verwijst naar de lokalisatie van de apparatuur (intern of extern)

Tabel 1. Verschillende cognitief-neurowetenschappelijke methoden

Hoe worden gedrag en cognitie gemeten?

Er zijn drie soorten metingen die gebruikt worden om gedrag en cognitie te meten: prestatie-gebaseerde metingen, observaties en eerste persoons-gebaseerde metingen.

Prestatie-gebaseerde metingen

Mentale chronometrie is de studie van het tijdsverloop van informatieverwerking in het menselijke zenuwstelsel. Dit houdt in dat veranderingen in de natuur of efficiëntie van informatieverwerking zich zullen openbaren in de tijd die nodig is om een taak uit te voeren. Zulke verschillen in reactietijden kunnen zich bijvoorbeeld voordoen tijdens het verifiëren van bepaalde rekensommen (makkelijk vs. moeilijk) of tijdens het identificeren van gezichten (met of zonder emotionele expressie). Een andere prestatie-gebaseerde meting is accuraatheid. Dit kan gemeten worden in termen van error rates, percentage correct of percentielen. Accuraatheid is met name gerelateerd aan kennis, terwijl reactietijden vooral in verband gebracht worden met verwerkingsefficiëntie. In sommige gevallen zijn accuraatheid en efficiëntie echter gerelateerd: zo worden mensen minder accuraat als ze een taak sneller uit moeten voeren (speed - accuracy trade-off).

+ Prestatie-gebaseerde metingen reflecteren echt gedrag

+ Prestatie-gebaseerde metingen zijn eenvoudig te analyseren en interpreteren

- Het is moeilijk om prestatie-gebaseerde metingen te linken aan neurale substraten

- Er bestaat niet altijd een duidelijke relatie tussen laboratoriumtaken en ‘real-world’ gedragingen

Observaties

Observaties kunnen gebruikt worden wanneer het onmogelijk of ongepast is om instructies aan een participant te geven. Ze worden echter wel geassocieerd met scoring gedrag (kan worden tegengegaan met blind scoring) en observation bias (kan verminderd worden door de interbeoordelaarsbetrouwbaarheid te berekenen). Bij preferential looking wordt gekeken hoe lang een kind naar een bepaalde stimulus kijkt. Bij habituatie is er sprake van een vermindering in aandacht voor een stimulus na herhaalde blootstelling.

Masking

Masking is de presentatie van visueel materiaal om de persistentie van een visuele afbeelding te elimineren.

Eerste-persoonsgebaseerde metingen: surveys

Vragenlijsten kunnen in verschillende situaties gebruikt worden waarbij een experimentele manipulatie niet noodzakelijk of gewenst is. Ze meten gedachten en gevoelens in plaats van gedrag. Bij een vragenlijst is het belangrijk om de betrouwbaarheid na te gaan, wat bereikt kan worden met behulp van factoranalyse. Vragenlijsten hebben een lagere externe validiteit dan observaties. Ook moet rekening gehouden worden met type I en II fouten wanneer bevindingen uit vragenlijsten gecorreleerd worden met andere methoden zoals fMRI. De zelfrapportages reflecteren wellicht niet het daadwerkelijke gedrag.

Hoe worden lichaamsreacties gemeten?

Het perifere zenuwstelsel bestaat uit het somatische zenuwstelsel (spieractiviteit) en het autonome zenuwstelsel. Het autonome zenuwstelsel, een set zenuwen die de activiteit van de interne organen controleert, kan worden opgedeeld in een sympathisch (verhoogde arousal) en parasympatische deel (rusteffect). De huidgeleidingsrespons (‘skin conductance response’, SCR) meet de activiteit van het somatische zenuwstelsel. Electromyografie (EMG) is een methode waarbij elektrische activiteit die geassocieerd is aan spieractiviteit wordt gemeten. Dit wordt ook gebruikt om de 'eyeblink startle reflex' te meten, een motorische reactie die zich gewoonlijk voordoet door een hard onverwacht geluid, maar gemoduleerd wordt door de emotionele staat van een persoon. Lichaamsreacties treden soms op terwijl mensen zich niet bewust zijn van bepaalde stimuli of in de afwezigheid van een bepaalde taak. Ze zijn bovendien eenvoudig vast te leggen en te analyseren. Het is echter niet makkelijk om lichaamsreacties aan hersenen en cognitie te verbinden.

Welke elektrofysiologische metingen zijn er?

Single-cell recording

‘Single-cell recording’ is een vorm van een elektrofysiologische meting waarbij de elektronische activiteit van neuronen gemeten wordt. Rate coding houdt in dat een bepaalde stimulus of gebeurtenis geassocieerd is met een toename in de hoeveelheid neuraal vuren. Temporaal coderen houdt in dat een bepaalde stimulus of gebeurtenis wordt gerelateerd aan een grotere synchronisatie van vuren bij verschillende neuronen. Deze meting is direct gerelateerd aan neurale activiteit en heeft goede spatiële en temporale resoluties. Het is echter zo’n invasieve methode dat het bijna nooit op mensen uitgevoerd wordt.

EEG & ERP’s

Elektro-encefalografie ('Electroencephalography’ (EEG)) meet elektronische signalen die door het brein gegenereerd worden, via elektroden die op de hoofdhuid geplaatst worden. ‘Event related potentials’ (ERP’s): een gemiddelde set van EEG opnames die qua tijd vastzitten aan een bepaalde gebeurtenis. De N170 is een ERP die gerelateerd is aan gezichtswaarneming. Deze methode heeft een goede temporale resolutie en is een directe meting van neurale activiteit. Het heeft echter een slechte spatiële resolutie en het is onmogelijk om hiermee bepaalde subcorticale hersengebieden te onderzoeken.

Wat zijn hemodynamische methoden?

Hemodynamische methoden, zoals PET en fMRI, meten bloedstroom of de oxygenatie van bloed. Deze methoden hebben een goede spatiële resolutie. Voxels zijn driedimensionale versies van een pixel, en de hersenen worden in tienduizenden voxels verdeeld tijdens functional imaging. Een BOLD respons is een verandering in de oxygenatie van bloed die samengaat met neurale activiteit. Een verandering in de BOLD reactie over tijd wordt de hemodynamische respons functie (HRF) genoemd. De HRF bestaat uit drie fases: initiële dip, overcompensatie en undershoot.

Beperkingen van experimentele designs

De manieren waarop verschillende soorten trials gegroepeerd zijn kunnen geclassificeerd worden in event-related designs (alle trials worden random tussengevoegd tijdens de stimuluspresentatie maar samengevoegd tijdens de analyse) en Block designs ( trials die bij elkaar horen worden samen gegroepeerd tijdens de stimuluspresentatie). Block designs kunnen alleen gebruikt worden bij PET studies en hebben meer statistische power; fMRI kan allebei de manieren gebruiken. Voor een goed experiment is het belangrijk om een goede selectie van controlecondities te maken.

Analyse van fMRI data

De analyse van fMRI data houdt in dat er vastgesteld moet worden of er sprake is van een statistisch significante relatie tussen de veranderingen in een BOLD signaal door de tijd heen, gebaseerd op de verwachtingen van het onderzoeksdesign. Dit wordt voor elke voxel gedaan. Voordat de ruwe data geanalyseerd kan worden moet er eerst voorverwerking plaatsvinden:

1. De hersenafbeeldingen worden verbonden aan de timing van de stimuluspresentatie

2. Corrigeren voor hoofdbewegingen

3. Stereotactische normalisatie, de procedure waarbij de voxels van het individuele brein worden afgebeeld op de equivalente gebieden in een standaardbrein. Dit is noodzakelijk als er verschillende hersenen gebruikt worden, om te kunnen corrigeren voor verschillen in hersenvorm en – grootte. Hiervoor wordt vaak de MNI template gebruikt, een ‘standaardbrein’ dat gebaseerd is op 305 samengevoegde hersenen die aangeboden werden door het Montreal Neurologisch instituut. Een ander template dat soms gebruikt wordt ook wel de talairach coördinaten genoemd.

4. Smoothing, het verhogen van de spatiële hoeveelheid activiteit in voxels. Dit wordt gedaan om om te gaan met individuele verschillen op het gebied van hersenactiviteit. Ook verbetert dit de signa-to-noise ratio.

Na het voorverwerken moet er een statistische analyse uitgevoerd worden. Een family wise error (FWE) is een statistische grens die gebruikt wordt bij functionele imaging, gebaseerd op de assumptie van spatiële gladheid. Een alternatieve methode is het gebruik van een false discovery rate (FDR), een statistische grens die gebruikt wordt bij functionele imaging, gebaseerd op permutaties van de data. De FWE methode houdt alleen rekening met de hoeveelheid testen die uitgevoerd zijn, terwijl de FDR ook rekening houdt met de hoeveelheid positieve resultaten. De fMRI heeft over het algemeen een goede spatiële resolutie, is over het algemeen veilig en niet-invasief. Het heeft daarentegen een slechte temporale resolutie en is geen directe meting van neurale activiteit.

Wat houden laesies & TMS in?

Neuropsychologie is de studie van de effecten van hersenschade op cognitie. Er zijn verschillende vormen van hersenschade, waaronder beroertes, hoofdbeschadigingen, tumoren, neuro-operaties, virale infecties en neuro-degeneratieve stoornissen. Dankzij functionele specialisatie zal gelokaliseerde schade aan de hersenen sommige maar niet alle cognitieve functies zal beperken, wat ook wel dissociaties genoemd worden. Een dubbele dissociatie is een complementair profiel van twee of meer patiënten tussen intacte en beschadigde vermogens. Methodes die met laesies te maken hebben maken het mogelijk om oorzaak-gevolg relaties tussen hersenen en gedrag te onderzoeken. Er is echter geen experimentele controle over laesies.

Experimentele laesies bij dieren

Bij dieren kunnen veel specifiekere laesies aangebracht worden en bovendien kunnen de dieren hun eigen controlepersoon vormen door het gedrag voor en na de laesie te vergelijken. Er zijn verschillende manieren om laesies bij dieren te veroorzaken: aspiratie, transectie, neurochemische en omkeerbare laesies. Deze methode maakt het mogelijk om oorzaak-gevolgrelaties tussen brein en gedrag te onderzoeken, op een hele precieze manier. De hoeveelheid gedragingen die bestudeerd kunnen worden zijn beperkt ten opzichte van die van mensen en er zijn zorgen om dierenwelzijn.

Transcraniale magnetische stimulatie (TMS)

TMS veroorzaakt gelokaliseerde neurologische interferentie door kort een magnetisch veld te creëren dat tijdelijk de prestatie onderbreekt. Deze methode kan gebruikt worden om de timing en locatie van cognitie te meten en maakt bovendien binnen-proefpersoon vergelijkingen mogelijk. TMS kan echter maar een aantal gebieden stimuleren en het is lastig om te voorspellen hoe TMS het functioneren van verdere gebieden beïnvloedt.

Stampvragen

1. Categoriseer de methoden van sociale neurowetenschap aan de hand van drie bekende eigenschappen.

2. Geef drie voorbeelden van metingen die gedrag en cognitie meten.

3. Geef een voorbeeld van een prestatie-gebaseerde meting en licht deze kort toe. Wat zijn de voor- en nadelen van deze methode?

4. Geef een voorbeeld van een elektrofysiologische meting en licht deze kort toe. Wat zijn de voor- en nadelen van deze methode?

5. Wat zijn hemodynamische metingen? Geef een voorbeeld. Wat zijn de voor- en nadelen van deze meting?

Wat zijn emoties?

Emoties zijn staten die geassocieerd worden met stimuli die belonend of straffend zijn en voorbijgaand in aard (in tegenstelling tot een humeur, waar een emotionele staat zich uitstrekt over langere tijd). Vaak trekken emotionele stimuli de aandacht, zodat ze beter geëvalueerd kunnen worden en er mogelijk op gereageerd kan worden. Bovendien hebben emoties een hedonistische waarde: ze worden subjectief (positief of negatief) beoordeeld. Daarnaast hebben emoties een bepaalde gevoelsstaat in termen van een interne lichaamsreactie. Ook lokken emoties bepaalde externe motorische bewegingen uit in het gezicht en lichaam, waaronder emotionele expressies, die individuen kunnen voorbereiden en signalen kunnen sturen naar anderen. Emoties komen niet alleen bij mensen voor, maar mensen kunnen wel bewust reflecteren op hun emoties en ze delen via taal en cultuur. Een emotie kan worden gezien als een staat die verschillende facetten heeft: bewust en onbewust, intern en extern, automatisch en gecontroleerd. Hoe deze staat er precies uitziet is afhankelijk van de stimulus, de geleerde geschiedenis en huidige context. Ook kunnen emotionele stimuli van invloed zijn op verwerken in andere cognitieve mechanismen.

Emoties en motivatie

Hoe kan het dat sommige stimuli wel gerelateerd zijn aan emoties en anderen niet? Sommige stimuli zijn belangrijker dan anderen en emoties zorgen ervoor dat deze stimuli voorrang krijgen. Over het algemeen kunnen ze worden opgedeeld in stimuli die worden opgezocht (belonend) en stimuli die worden vermeden (straffend). Vaak worden emoties verbonden aan het concept motivatie (een staat waarbij beloningen worden gezocht en straffen worden vermeden). Bovendien zijn emoties niet zomaar verbonden aan stimuli, maar aan voorspelbare stimuli. Daarnaast is emotioneel leren een flexibel systeem dat niet beperkt is tot stimuli met een duidelijk overlevingsvoordeel.

Wat zijn historische perspectieven op emoties?

Darwin’s evolutionaire theorie van emotie

Darwin hield zich voornamelijk bezig met het documenteren van expressies en het viel hem op dat veel emoties bij verschillende soorten voorkomen. Volgens hem zijn deze expressies aangeboren en kunnen individuen emotionele expressie gebruiken om de emotionele staat van een ander te interpreteren. Voor Darwin was een emotionele expressie een ware reflectie van een innerlijke staat.

Freud en onbewuste emotionele motivaties

Volgens Freud kan de menselijke geest worden opgedeeld in drie mechanismen: id, ego en superego. De id houdt zich bezig met onbewuste motivaties die de primitieve behoeften van onze niet-menselijke voorouders representeren. Soms werden deze ideeën bewust dankzij het ego, de bewuste zelf dat handelt volgens rede in plaats van instinct. Het super-ego representeert de ideale zelf, zoals culturele normen en aspiraties. Hoewel de specifieke details van Freuds theorie niet langer relevant zijn voor de wetenschap, zijn er twee ideeën nog altijd van belang: het basale idee dat emoties een onbewuste bias in ons gedrag zijn en dat veel psychiatrische ziektes worden gezien als emotionele verstoringen.

De James-Lange theorie

De James-Lange theorie stelt dat de perceptie van onze eigen lichamelijke veranderingen emotionele ervaringen produceert (je voelt je verdrietig omdat je huilt, en niet je huilt omdat je je verdrietig voelt). Veranderingen in het lichaam worden gemedieerd door het autonome zenuwstelsel. Verschillende studies hebben laten zien dat veranderingen in een somatische staat op zichzelf niet genoeg zijn om een emotie te produceren. Een studie van Schachter en Singer laat zien dat lichamelijke ervaringen emoties niet creëren, maar dat ze wel bewuste emotionele ervaringen kunnen versterken.

De Cannon-Bard theorie

Volgens de Cannon-Bard theorie ontstaan emoties in het brein en ontstaan de lichamelijke reacties pas na de emoties zelf. Cannon en Bard dachten dat de hypothalamus het belangrijkste hersendeel was voor emoties. De hypothalamus zou sensorische input krijgen en die vervolgens doorsturen naar het autonome zenuwstelsel en de cortex. Hoewel deze theorie niet correct is gebleken, was het historische belang groot, omdat het een tegenhanger was voor de James-Lange theorie en het bijdroeg aan de ontwikkeling van een belangrijke andere theorie: het Papez circuit en het limbische brein hypothese.

Het Papez circuit en het limbische brein

Ook Papez dacht dat de hypothalamus van belang was voor emotionele verwerking, maar hij noemde nog een aantal andere gebieden die hier essentieel voor waren, zoals de hippocampus, de anterieure nucleus van de thalamus en gebieden van de cingulate cortex. Volgens Papez ontstonden emotionele gevoelens in het Papez circuit, een set van onderling verbonden hersengebieden die samen het ‘emotionele brein’ vormden. Een tweede circuit was verantwoordelijk voor een analyse waardoor geassocieerde herinneringen konden worden opgehaald. MacLean ging verder met dit idee en voegde gebieden zoals de amygdala en de orbitofrontale cortex (wat hij het limbische brein noemde) toe aan het emotionele brein. Er is een aantal redenen waarom deze vroege neurobiologische ideeën niet meer worden aangenomen door moderne cognitieve neurowetenschappers. In de eerste plaats vervullen sommige delen van het Papez circuit geen functies die primair gerelateerd zijn aan emoties. Bovendien plaatst hedendaags onderzoek de nadruk op verschillende soorten emoties. Elke basale emotie kan een deel van zijn eigen circuit vormen, en verschillende delen van het circuit kunnen zorgen voor verschillende cognitieve bijdragen.

Wat zijn onderdelen van het emotionele brein?

De amygdala

• Een verzameling nuclei die zich bilateraal in de anterieure temporale kwabben bevind.

• De amygdala heeft vooral verbindingen met delen van de temporaalkwab (hogere stadia van sensorische verwerking en semantiek) en een aantal subcorticale input-gebieden (hippocampus, hypothalamus, reukstructuren). De amygdala stuurt informatie naar de hypothalamus, het ventrale striatum, en de temporale, orbitofrontale en insulacortex.

• Betrokken bij het leren van de emotionele waarde van stimuli.

De insula

• Een gebied in de cortex dat onder de temporaalkwab ligt.

• Is aan de voorkant (anterior) verbonden aan de orbitofrontale cortex, limbische structuren en basale ganglia; is aan de achterkant (posterior) verbonden aan de sensorische thalamus en de temporale en pariëtale associatiecortex.

• Het voorste gedeelte van de insula is betrokken bij interoceptief bewustzijn en algemene lichamelijke gevoelens.

De anterieure cingulate cortex

• Bevindt zich rond de voorkant van het corpus callosum op de mediale oppervlakte van het brein en wordt soms opgedeeld in dorsale en ventrale gebieden.

• Connecties van de mediale thalamische gebieden, orbitofrontale cortex, amygdala en insula. Verbindingen naar het periaqueductale grijze gebied, de dorsale motorische nucleus van de vagus en het ventrale striatum.

• Betrokken bij het produceren van bepaalde lichamelijke reacties die worden uitgelokt door een emotionele stimulus. Het dorsale gebied houdt zich bezig met het monitoren van reacties en het ventrale gebied vermoedelijk met ‘mentaliseren’, hoewel de meningen hierover verdeeld zijn.

De orbitofrontale cortex

• Bevindt zich op de ventrale oppervlakte van de frontaalkwab, boven de oogkassen (orbita).

• Connecties van corticale sensorische gebieden en heeft wederzijdse verbindingen met de amygdala, hippocampus, insula en cingulate cortex.

• Berekent de motivationele waarde van beloningen en verandert deze waarde afhankelijk van de context.

Het ventrale striatum

• Deel van de basale ganglia dat de nucleus accumbens bevat.

• Betrokken bij een limbisch circuit dat de orbitofrontale cortex, basale ganglia en thalamus verbindt.

• Belangrijk voor operant conditioneren.

• Reageert op beloningen en de anticipatie van beloningen. Berekent wellicht een beloningsvoorspellingsfout (het verschil tussen de werkelijke en verwachtte beloning).

Welke verschillende categorieën van emoties in de hersenen zijn er?

Volgens een belangrijke etnografische studie zijn er zes basisemoties te onderscheiden die onafhankelijk zijn van cultuur en hun eigen biologische basis hebben in termen van evolutie en neurale substraten: blijdschap, verdriet, walging, woede, angst en verbazing. Er zijn drie mogelijkheden waarop minder basale emoties gecategoriseerd kunnen worden. Ze kunnen verschillende subonderdelen van een basisemotie zijn, een samenstelling zijn van twee of meer basisemoties of van een basisemotie en een cognitieve evaluatie. Emoties met een cognitieve evaluatie, waarbij daadwerkelijk gedrag met ideaal of normatief gedrag wordt vergeleken, worden morele emoties genoemd. Echter, niet alle wetenschappers nemen aan dat sommige emoties meer basaal zijn dan anderen. Volgens Ortony en collega’s zijn alle emoties evaluaties van stimuli of gebeurtenissen die gebaseerd zijn op een reactie met valentie (positief vs. negatief). Rolls stelt dat verschillende soorten emoties voortkomen uit de afweging van een aantal principes:

• Wordt er een beloning of een straf toegepast?

• De intensiteit van emoties kan verschillen doordat er bijvoorbeeld een belonende stimulus wordt weggehaald of onverwacht niet verschijnt.

• Verschillende combinaties van deze emotionele uitkomsten zijn wellicht het resultaat van het leren van straffen en beloningen

• De context waarin een emotionele stimulus zich voordoet is van belang

Welke hersengebieden zijn verbonden met welke emoties?

De amygdala en angst

Er wordt aangenomen dat de amygdala belangrijk is voor geheugen – met name de emotionele inhoud van geheugen – en het leren wanneer een bepaalde stimulus-respons wordt beloond of gestraft. Bij apen veroorzaken bilaterale laesies van de amygdala een serie complexe gedragingen die het Kluver-Bucy syndroom wordt genoemd. Onder deze gedragingen vallen abnormale tamheid en emotionele afstomping, de neiging om dingen met de mond te onderzoeken en veranderingen in het dieet. Bij mensen zijn de effecten van laesies niet zo extreem, wat verklaard kan worden doordat ze een grotere corticale invloed hebben op emotioneel en sociaal gedrag of doordat wetenschappers bij de apen laesies aanbrachten die groter waren dan de amygdala.

De amygdala speelt een belangrijke rol bij angstconditionering, zowel met betrekking tot het leren als het opslaan van de geconditioneerde angstrespons. Het gaat hierbij om het leren en opslaan van reacties op stimuli die oorspronkelijk emotioneel neutraal waren. Associaties worden opgeslagen in de amygdala (het veroorzaken van de geconditioneerde angstrespons) en de hippocampus (het ontstaan van expliciete herinneringen van de associatie). Schade aan de amygdala kan er bovendien voor zorgen dat het vermogen om angst op gezichten te herkennen verminderd wordt. Bij onbewuste, angstige stimuli (slangen die subliminaal worden gepresenteerd aan mensen met een slangenfobie) heeft de amygdala een sterke respons. Over het algemeen wordt aangenomen dat een snelle corticale route van de thalamus naar de amygdala loopt en een langzame route van de amygdala naar de visuele corticale paden. Het activeren van een angstrespons in de amygdala kan zorgen voor veranderingen in andere gebieden van het brein waardoor de bedreiging geëvalueerd en indien nodig, tegengegaan kan worden.

De amygdala en andere emoties

De conclusie dat de amygdala gespecialiseerd is in angst is wellicht wat voorbarig. Ten eerste wordt door deze interpretatie van de bevindingen aangenomen dat de stimuli correct gepaard waren en dat ze niet simpelweg moeilijker of meer 'arousing' waren. Echter, bewijs dat schade aan andere gebieden niet selectief angst beïnvloeden spreekt tegen dit bezwaar. In de tweede plaats kan de amygdala gespecialiseerd zijn voor een ander proces dat relevanter is voor angst. Bewijs dat de amygdala betrokken is bij angst in andere domeinen spreekt dit tegen.

Er bestaat bewijs dat de amygdala niet alleen betrokken is bij angstconditionering maar ook bij het leren van positieve stimulus-emotie associaties. De amygdala speelt wellicht een rol met betrekking tot emotionele intensiteit (zowel positief als negatief), wat gemoduleerd wordt door individuele verschillen.

De insula en walging

De insula is betrokken bij verschillende aspecten van lichamelijke perceptie, waaronder de waarneming van pijn en smaak en in het bijzonder walging. Walging is een emotionele categorie die evolutionair gezien gerelateerd is aan infecties en ziektes. De insula reageert niet alleen op walging in de vorm van smaak, maar ook op morele walging. Naast de specifieke betrokkenheid bij walging speelt de insula ook een bredere rol in emotionele verwerking, in het bijzonder met betrekking tot het monitoren van lichamelijke reacties die karakteristiek zijn voor emotionele staten.

Woede

Een selectieve beperking met betrekking tot het herkennen van woede kan ontstaan door schade aan het ventrale striatale gebied van de basale ganglia. Het dopaminesysteem in dit gebied is gerelateerd aan agressie en beloningsmotivatie.

Evaluatie

Het is lastig om aan te tonen of het idee van basisemoties correct of incorrect is. Over het algemeen zijn er een aantal problemen met de basisemotie benadering:

• Emoties kunnen in het ene opzicht basaal zijn maar in het andere opzicht complex

• Sommige ‘basisemoties’ zijn meer basaal dan anderen (bijvoorbeeld omdat ze specifiekere neurale substraten hebben)

• De neiging van wetenschappers in het veld van sociale neurowetenschap hebben vooral aandacht besteed aan basisemoties en daardoor zijn andere (wellicht meer sociale) emoties zoals trots, schaamte en jaloezie nog niet veel onderzocht.

Wat is motivatie?

Motivatie zorgt ervoor dat iemand zijn best doet om een beloning te verkrijgen of een straf te vermijden. In een motivationele staat wordt er naar een bepaald doel verlangd en er wordt een emotionele staat uitgelokt wanneer bepaald doel (niet) bereikt wordt. Een invloedrijke poging om de verschillende aspecten van motivatie te categoriseren is Maslow’s hiërarchie van behoeften. Op het onderste niveau bevinden zich de psychologische behoeften zoals eten en seks. Daarboven ligt de behoefte aan veiligheid en zekerheid. Vervolgens is er de behoefte aan saamhorigheid; de behoefte aan waardering, erkenning en zelfrespect en tenslotte zelf-actualisatie.

Aangeboren vs. aangeleerde reacties

De emotionele karakteristieken van stimuli kunnen zowel aangeboren als aangeleerd zijn. Een reinforcer is een stimulus die een bepaald gedragspatroon versterkt over verminderd. Primaire reinforcers zijn stimuli die als beloning of straf werken zonder dat ze aangeleerd zijn. Secundaire reinforcers zijn aangeleerde beloningen of straffen. Voorbeelden van primaire reinforcers zijn bepaalde smaken, geuren, aanrakingen, hechting, samenwerking, groepsacceptatie, ‘mind-reading’, sociale uitsluiting, imitatie en gezichtsuitdrukkingen. Sociaal verwijzen is het gebruik van emotionele cues bij anderen om de belonende/bestraffende natuur van oorspronkelijk neutrale stimuli te leren.

Hoewel emotionele verwerking over het algemeen automatisch wordt geacht, kan dit gecontroleerd worden tijdens bepaalde taken of in een bepaalde context.

De orbitofrontale cortex (OFC) berekent de motivationele waarde van beloningen

De meest basale anatomische verdeling binnen de prefrontale cortex maakt onderscheid tussen drie corticale oppervlakten: lateraal, mediaal en orbitaal. De laterale prefrontale cortex is vooral gerelateerd aan sensorische input in vergelijking met de orbitofrontale cortex. De mediale en orbitofrontale cortex zijn vooral verbonden met structuren in de mediale temporaalkwab die belangrijk zijn voor het lange termijn-geheugen en het verwerken van emotie. Een algemene functie van de OFC is het berekenen van de huidige waarde van een stimulus. Het eten van chocolade kan belonend zijn (activiteit in de mediale OFC) maar als iemand vol zit niet (activiteit in de laterale OFC). De OFC kan dus zorgen voor flexibele veranderingen in het gedrag ten opzichte van stimuli die normaal gesproken belonend zijn maar ineens niet meer. Dit kan de rol van dit gebied in reversal learning (de beloningswaarden van twee stimuli worden omgekeerd) en uitdoving (extinction; een stimulus is niet langer belonend) verklaren. Mensen met schade aan de OFC hebben moeite met de ‘Iowa gambling task’ (de participant moet kiezen uit vier opties die elk geassocieerd zijn met een risico en ervoor zorgen dat hij opties met een hoog risico vermijdt). Activiteit van de OFC is gerelateerd aan de magnitude van beloningen, maar niet van straffen. Ook is de OFC belangrijk voor spijt, een emotie die zich voordoet wanneer een uitkomst slechter is in vergelijking met de uitkomst van een andere keuze. Bovendien is activiteit van de OFC gerelateerd aan subjectieve beoordeling van plezier door stimuli zoals smaak. Deze beoordelingen worden niet alleen beïnvloed door de stimuli, maar de overtuigingen die mensen hebben van de stimuli (Bijv. dure wijn smaakt beter).

De anterieure cingulate cortex (ACC): cognitieve en affectieve evaluatie van reacties

De anterieure cingulate cortex (ACC) wordt meestal verdeeld in twee delen – het dorsale en ventrale gebied – die verschillende functies hebben. Schade aan het ventrale deel kan leiden tot een verminderde subjectieve frequentie van emotionele ervaringen en veranderingen in sociaal gedrag en individuele verschillen in grijze massa in dit gebied worden gerelateerd aan subjectieve sociale status. Het dorsale gebied is betrokken bij het opsporen van fouten en het monitoren van reacties waarin zich waarschijnlijk fouten voor zullen doen. Een klassiek voorbeeld van een respons conflict (een situatie waarin de gewenste respons niet het meest eenvoudig is) doet zich vaak voor bij de stroop test (een taak waarbij participanten de kleur van de inkt moeten benoemen en het geschreven woord moeten negeren). Er is ook bewijs dat de ACC betrokken is bij het evalueren van sociale en emotionele stimuli. De functie van de ACC is het nagaan van de waarde van reacties (of een bepaalde handeling een beloning of een straf tot gevolg heeft). Dit verschilt van de OFC, die nagaat of een bepaalde stimulus op dit moment belonend of straffend is. Potentieel gezien kunnen deze cognitieve (fouten en responsconflict) en handeling-waarderingsverklaring (evalueren van de waarde van een respons) allebei correct zijn omdat het gaat om responsevaluatie, al verschilt het in hoeverre dit cognitief of sociaal is.

Ventrale striatum en beloningen

Een belangrijke manier waarop de beloningscentra in het brein werden onderzocht was het gebruik van elektrische zelfstimulatie (iets uitvoeren om een directe stimulatie van bepaalde hersengebieden te verkrijgen) bij dieren. De stimulatie van een aantal hersengebieden – waaronder de OFC, de laterale hypothalamus en de amygdala – is belonend. Een ander belonend gebied bevindt zich in de nucleus accumbens van het ventrale striatum, een deel dat zich bezig houdt met het leren van de emotionele waarde van een handeling (zoals het indrukken van een hendel wat een beloning oplevert). Het ventrale striatum is deel van de basale ganglia. De basale ganglia bestaat uit de nucleus caudatus, het putamen en de globus pallidus. De nucleus caudatus vormt samen met het putamen het striatum. Het dorsale deel van het striatum heeft sensomotorische kenmerken en is betrokken bij onder meer gewoontes (een handeling die herhaald wordt, wellicht omdat die eerder belonend is geweest), terwijl het ventrale deel relatief gezien meer betrokken is bij emoties. Er zijn verschillende loops die gebieden in de frontale cortex verbinden met de basale ganglia en de thalamus. Deze loops moduleren de hersenactiviteit binnen deze structuren en vergroten en verkleinen daarmee de kans dat een bepaalde gedraging wordt uitgevoerd. De loop die met name belangrijk is voor het leren van beloningen is het limbische circuit. Het limbische circuit begint en eindigt in de OFC en limbische gebieden (amygdala, hippocampus, ACC) en heeft verbindingen naar het ventrale striatum, de ventrale globus pallidus en de mediodorsale nucleus van de thalamus. Dopaminerge neuronen coderen niet per se de beloning, maar het verschil tussen de verwachtte en daadwerkelijke beloning.

Stampvragen

1. Wat is een emotie?

2. Hoe werden emoties verklaard door Darwin, de James-Lange theorie en de Cannon-Bard theorie?

3. Welke hersengebieden zijn betrokken bij emoties en op welke manier?

4. Hoe kunnen emoties worden gecategoriseerd?

5. Geef drie argumenten tegen de basisemotie benadering.

6. Leg uit op welke manier de orbitofrontale cortex de motivationele waarde van beloningen berekent.

Hoe kunnen we de mentale staten van anderen begrijpen? Mentale staten bestaan uit kennis, overtuigingen, intenties en verlangens. Wanneer mentale staten worden afgeleid van of toegeschreven aan anderen wordt dit mentalizing genoemd. Deze term wordt over het algemeen neutraal gebruikt in tegenstelling tot de term ‘theory of mind’, die in feite dezelfde betekenis heeft maar vooral wordt gebruikt door wetenschappers die aannemen dat er een speciaal mechanisme is voor het afleiden van mentale staten. Volgens sommigen kan dit theory of mind principe niet worden gereduceerd tot algemene cognitieve functies. Deze redeneringen wijzen op belangrijke kwesties over de natuur van de mentale en neurale processen die sociaal gedrag ondersteunen en de mate waarop ze gerelateerd zijn aan andere aspecten van cognitie.

Wat is empathie?

Empathie is een emotionele reactie op de gevoelens van een andere persoon. Vroeger werd dit woord gebruikt om te verwijzen naar perspectief nemen, jezelf in iemands anders situatie verplaatsen. Nu zal eerst worden beschreven hoe empathie tegenwoordig wordt gezien.

Empathie als een concept met meerdere facetten

De bovenstaande definitie van empathie kan op verschillende manieren worden opgevat:

1. Het kennen van de interne staat van een ander, inclusief gedachten en gevoelens.

2. De houding van een ander aannemen of zorgen dat de neurale respons overeenkomt.

3. Een emotionele reactie hebben vanwege de situatie van iemand anders, hoewel het niet dezelfde reactie hoeft te zijn.

4. Voorstellen hoe je je zou voelen of hoe je zelf zou reageren in die situatie.

5. Voorstellen hoe een ander zich zou voelen of zou reageren in die situatie.

De eerste drie scenario’s verschillen in de mate waarin de kennis of het gevoel hetzelfde is bij jezelf en de ander. Als je de interne staat van een ander weet, betekent dit niet dat je deze staat zelf ook ervaart. De tweede manier waarop empathie wordt gebruikt is het meest gerelateerd aan spiegelsystemen, imitatie en contagion. Zo kun je personal distress voelen wanneer je iemand anders ziet lijden. Bovendien kan er sprake zijn van empathie waarbij de reactie van een persoon niet overeenkomt, zoals medelijden vanwege de situatie en sympathie richting het slachtoffer. De vierde en vijfde optie zijn meer gerelateerd aan het nemen van perspectief, maar verschillen in de mate waarin je op jezelf of de ander gericht bent. Aangezien er zo veel verschillende manieren zijn waarop je empathie kunt uitleggen, is het niet verbazingwekkend dat er geen overeenstemming bestaat over een meting voor empathie.

Van imitatie naar empathie?

Sommige sociaal psychologische studies ondersteunen het bestaan van een relatie tussen imitatie en empathie. In deze onderzoeken wordt meestal gebruik gemaakt van onbewuste imitatie waarbij de participant samen met een andere persoon (confederate) een taak moet uitvoeren en gemeten wordt in welke mate de participant deze ander nadoet. Imitatie zorgt ervoor dat iemand aardiger gevonden wordt en leidt tot meer hulpvaardig gedrag. Andere studies wijzen erop dat spiegelneuronen kunnen bijdragen aan het bijdragen van ten minste een mentale staat: intenties. Volgens Carr en collega’s activeert imitatie gedeelde motorische representaties tussen de zelf en de ander, maar er is ook een tweede stap waarbij deze informatie via de insula naar het limbische systeem wordt gebracht. Hun hypothese is dat deze actie-naar-emotie route ten grondslag ligt aan empathie. Hoewel dit model simpel is, is het ook simplistisch. Zo is de assumptie dat limbisch gelijk is aan emotie een oversimplificatie, evenals de claim dat emotionele imitatie hetzelfde is als empathie. Bovendien is de relatie tussen spiegelneuronen en imitatie ook controversieel. Het is mogelijk dat er alternatieve scenario’s bestaan voor het imitatie-empathiemodel die vallen binnen een algemeen simulatietheorie kader.

Empathie voorbij simulatie

Sommige theorieën van empathie stellen verschillende mechanismen voor waarvan simulatie er slechts een is. Het zien van iemand met pijn kan bepaalde delen van ons pijncircuit in de hersenen activeren, wat ondersteuning is voor simulatietheorie. Echter, onze overtuigingen over die persoon kunnen dit mechanisme moduleren of te boven gaan. Deze bevindingen hebben belangrijke implicaties voor condities die geassocieerd worden met een gebrek aan empathie, zoals autisme en psychopathie: er zijn verschillende redenen waarom dit gebrek zich voordoet. Volgens Bandura speelt simulatie een relatief kleine rol bij empathie, omdat mensen anders emotioneel uitgeput zouden raken en niet goed zouden kunnen functioneren. Bovendien lijkt het gebrek aan empathie (ten opzichte van sociaal gemarginaliseerde groepen) een typisch aspect van menselijk gedrag te zijn. Er zijn verschillende studies die deze opvatting ondersteunen. De neiging om te simuleren lijkt gemoduleerd te worden door cognitieve controle en onze moeite om het perspectief van een ander te nemen. Andere studies wijzen erop dat op imitatie gebaseerde simulatie mogelijk flexibel en contextgevoelig is, en dat er meer informatie in overweging wordt genomen dan alleen perceptie-actie relaties. Daarnaast maken bepaalde modellen onderscheid tussen cognitieve (bijv. intenties, regulatie affectieve reacties) en affectieve (bijv. pijnsimulatie) empathie. Het zou echter correcter zijn om te spreken van affectieve en niet-affectieve empathie, omdat dit recht doet aan de informationele inhoud. De meeste simulatietheorieën passen niet perfect in of de cognitieve of de affectieve component van empathie.

Een model van empathie dat is voorgesteld door Decety en Jackson maakt onderscheid tussen simulatie- en andere mechanismen, maar geen duidelijk onderscheid tussen cognitieve en affectieve processen. Volgens dit model heeft empathie drie aspecten:

1. Gedeelde representaties tussen de zelf en ander, gebaseerd op een koppeling tussen perceptie en actie

2. Een bewustzijn van zelf-ander als gelijkwaardig maar afzonderlijk

3. Een capaciteit voor mentale flexibiliteit om perspectiefname en zelfregulatie mogelijk te maken

Dit model geeft een goede beschrijving van empathie als een construct met meerdere facetten, in termen van cognitieve mechanismen, sociale invloeden en neurale substraten.

Antropomorfisme

Antropomorfisme is het toeschrijven van menselijke karakteristieken aan niet menselijke dieren, objecten of andere concepten, wat gezien kan worden als een natuurlijke neiging om een mentale staat extern te attribueren. Gelijkenis en beweging kunnen van invloed zijn op antropomorfisme. Bovendien bestaan er individuele verschillen in de mate waarin deze neiging wordt toegepast.

Wat is theory of mind onderzoek?

Dit gedeelte onderscheidt zich van het vorige omdat het een bepaalde taak gedetailleerd onderzoekt: bewuste pogingen om over mentale staten te redeneren en mentale staten aan anderen toe te schrijven. De taken die bij theory of mind onderzoek gebruikt worden bevatten andere stimuli (verhalen of opeenvolgingen van gebeurtenissen in plaats van het observeren van een bepaalde staat) en respons (open respons vs. meting van gedrag of spiersamentrekkingen). Een voorbeeld van zo’n theory of mind taak is de Sally-Anne (false belief) test. Wanneer iemand echter zo’n taak niet goed uitvoert betekend het niet meteen dat iemand een gebrek aan theory of mind heeft: het kan ook wijzen op taalproblemen of moeite om de eigen, dominante respons te onderdrukken. Sociale psychologen gebruiken de term attributie om te verwijzen naar het proces waarbij iemand de oorzaken van het gedrag van mensen probeert te achterhalen. Intentional stance is de neiging om gedrag te verklaren of voorspellen door intentionele staten te gebruiken. Er zijn verschillende niveaus van intentionaliteit die gedrag kunnen verklaren:

• Zero-order intentionaliteit. De assumptie dat een agent geen overtuigingen en verlangens heeft.

• First-order intentionaliteit. De inferentie dat een agent overtuigingen en verlangens heeft, maar geen overtuigingen over overtuigingen.

• Second-order intentionaliteit. De inferentie dat een agent overtuigingen heeft over de overtuigingen van anderen.

• Third-order intentionaliteit. Een agent heeft overtuigingen over de overtuigingen die iemand anders heeft over de overtuigingen van een ander.

Domein-algemene vs. domeinspecifieke verklaringen van theory of mind

Domeinspecificiteit is gerelateerd aan modulariteit. Een cognitief mechanisme of hersengebied is domeinspecifiek als het gespecialiseerd is om slechts een soort informatie te verwerken. Historisch gezien zijn er twee verschillende soorten verklaringen van theory of mind: theory-theory en simulatietheorie.

1. Theory-theory is het idee dat we een set van principes die gerelateerd zijn aan mentale staten en hoe deze staten gedrag leiden als expliciete kennis opslaan.

2. Dit is tegengesteld aan simulatietheorie, waar alleen perceptuele motorische systemen (en niet denken en theorieën) benodigd zijn voor het begrijpen van anderen.

Als het op deze manier wordt omschreven zou je zeggen dat simulatietheorie meer domeinalgemeen is en theory-theory meer domeinspecifiek. Dit is echter een te zwart wit beeld, en dit onderscheid is niet langer erg nuttig. Volgens Apperly is het nuttiger om concepten uit de social neuroscience te gebruiken om theory of mind te begrijpen. Stone en Gerrans zijn tegen een domeinspecifiek mechanisme en stellen voor dat de beschikbare data meer overeenkomen met het idee dat theory of mind voorkomt uit de interactie tussen een aantal verschillende mechanismen. Taal speelt bovendien wellicht een belangrijke rol bij theory of mind en heeft verschillende functies: sociaal, communicatief en het verkrijgen van semantische kennis van mentale staatwoorden zoals ‘willen’ en ‘denken’. Echter, als een normale theory of mind vastgesteld is, is dit mechanisme niet langer afhankelijk van taal alleen, zo blijk uit onderzoek met afasiepatiënten. Afasie is een gebrek in gesproken taal productie of begrip, meestal opgelopen door hersenschade.

Neurale substraten van theory of mind

Bewijs voor de neurale substraten van theory of mind wordt verkregen uit twee soorten bronnen: functionele imaging studies van normale participanten of gedragsstudies met patiënten met hersenlaesies. Een metanalyse van de functionele imaging studies heeft laten zien dat er drie gebieden een belangrijke rol spelen bij ‘mentalizing’.

Temporal poles

Dit gebied wordt normaal gesproken actief tijdens taken die te maken hebben met taal en het semantische geheugen. Bovendien draagt het bij aan het genereren van schema’s die de huidige emotionele of sociale context specificeren en is ook betrokken bij semantiek in het algemeen. Schema’s zijn georganiseerde clusters van verschillende informatie. Hersenschade aan dit hersengebied komt voor bij semantische dementie, een neurologische conditie die geassocieerd wordt met progressieve aftakeling van de betekenis van woorden en objecten.

Mediale prefrontale cortex (mPFC)

De mPFC werd geactiveerd in alle functional imaging taken van ‘mentalizing’ die in een metanalyse geanalyseerd werden. Dit gebied reageert vooral op denken over mensen en minder op andere entiteiten, en in het bijzonder door denken aan de geest (mind) van een ander (vooral als deze mensen op ons lijken). Dit gebied is ook betrokken bij de pragmatiek van taal (bijv. ironie en metaforen), waarbij de intentie van een ander afgeleid moet worden van ambigue kenmerken van de woorden. Volgens Amodio en Frith is de functie van de mPFC het reflecteren op gedachten en intenties. Een iets andere verklaring van de functie van dit gebied is dat de mPFC verschillende soorten informatie verbindt om een ‘sociale gebeurtenis’ te creëren. Het lijkt erop dat dit gebied niet per se betrokken is bij het toeschrijven van mentale staten op zich, maar voor het vergelijken van jezelf in relatie tot anderen.

Temporo-parietale junctie (TPJ)

Dit gebied wordt geactiveerd bij taken die te maken hebben met mentalizing, biological motion, eye gaze, bewegende monden en levende dingen in het algemeen. Deze vaardigheden zijn van belang voor het ontdekken van andere ‘agents’ en het verwerken van hun observeerbare handelingen. Bovendien lijkt dit gebied betrokken te zijn bij het representeren van de mentale staten van anderen. Sommige studies wijzen erop dat er wellicht eerder sprake is van een conflict met de werkelijkheid dan van mentalizing. Volgens Saxe en collega’s bestaat dit gebied uit verschillende subgebieden, waaronder een subgebied dat gespecialiseerd is in de attributie van mentale staten.

Hoe kan autisme verklaard worden?

Autisme is een ontwikkelingsstoornis die geassocieerd wordt met de aanwezigheid van abnormale of beperkte ontwikkeling in sociale interactie en communicatie en een beperkt repertoire aan activiteiten en interesses. Er zijn een aantal moeilijkheden met betrekking tot het diagnosticeren van autisme. In de eerste plaats wordt het gedefinieerd aan de hand van gedrag en zijn er geen specifieke biologische markers te meten. Ten tweede kunnen het profiel en de ernst van de stoornis veranderen tijdens de ontwikkeling. Bovendien is autisme een spectrum van condities die verschillen in ernst. Asperger is een subtype van autisme dat geassocieerd wordt met minder duidelijke niet-sociale beperkingen.

Autisme als ‘mind-blindness’

Veel autisten beschikken niet over het vermogen om mentale staten te representeren (theory of mind) Dit onvermogen wordt ook wel ‘mind blindness’ genoemd. Mind-blindness wordt niet veroorzaakt door een tekortkoming van het geheugen. Hoewel sommige onderzoekers stellen dat autisten niet in staat zijn om meta-representaties te vormen, zijn er ook studies die precies de tegenovergestelde conclusie hadden. Een aantal andere onderzoeken lieten zien dat er sprake is van moeite met mentalizing. Het is bovendien belangrijk om onderscheid te maken tussen impliciete en expliciete mentalizing.

Autisme als executief disfunctioneren

Er zijn twee belangrijke kritiekpunten op de theory of mind verklaring van autisme. In de eerste plaats zijn er ook andere verklaringen voor de data mogelijk. Ten tweede lijkt dit wel noodzakelijk, maar niet voldoende te zijn. Een ander belangrijk gebrek heeft betrekking tot executief functioneren, controleprocessen die nodig zijn om gespecialiseerde componenten van het brein te coördineren, waardoor het mogelijk is om je aandacht te verschuiven van de ene naar de andere taak, zodat bepaalde soorten informatie prioriteit hebben. Bovendien is dit belangrijk voor het ontwikkelen van nieuwe oplossingen en het onderdrukken van oude, bekende oplossingen. Volgens Baron-Cohen ligt het probleem niet bij executief functioneren, maar wordt dit veroorzaakt doordat autisten vasthouden aan hun eigen systeem van regels.

Autisme als zwakke centrale coherentie

De theory of mind verklaring kan niet verhelderen waarom sommige cognitieve sterktes en zwaktes zich voordoen. Bij autisten wordt vaak aangenomen dat ze ‘savantenvaardigheden’ hebben. Hoewel dit het geval is bij slechts tien procent van de autisten, is het wel belangrijk om te onderzoeken omdat informatie hierover noodzakelijk is om autisme helemaal te kunnen begrijpen. Bepaalde vaardigheden kunnen beter of slechter worden, bijvoorbeeld door oefenen en verschillen in verwerkingsstijl. Centrale coherentie houdt in dat het verwerken van delen eenvoudiger gaat dan het verwerken van helen. Dit wordt gerelateerd aan verschillen in hersengrootte en connectiviteit. Verwerkingsverschillen kunnen ontstaan door bepaalde sociaal cognitieve processen.

Autisme als een extreme vorm van het mannenhoofd

Volgens Baron-Cohen zijn er twee dimensies waarmee de karakteristieken van individuen kunnen worden geclassificeerd: empathie tonen (emphasizing; het voorspellen van iemands gedrag en je zorgen maken over hoe anderen zich voelen) en systemizing (het begrijpen van wettige, op regels gebaseerde systemen waarbij aandacht voor details zich voordoet). Bij autisten is dit laatste mechanisme veel actiever. De extreem mannelijke brein hypothese kan gezien worden als een uitbreiding van de theory of mind verklaring. Het onvermogen om met anderen om te gaan zorgt voor een compenserende strategie, andersom of allebei.

De gebroken spiegeltheorie van autisme

Bij deze verklaring van autisme worden de sociale moeilijkheden gezien als een consequentie van het disfunctioneren van het spiegelsysteem. Deze verklaring is onderzocht met behulp van EEG, fMRI en TMS. Mu golven zijn EEG oscilliations op een bepaalde frequentie (8-13hz) die het meest actief zijn wanneer iemand rust. Mu onderdrukking is de neiging om minder mu stralen te hebben tijdens de uitvoering van een handeling. Deze onderdrukking doet zich vaak voor als andere mensen handelingen observeren. Dit model heeft een aantal nieuwe voorspellingen met betrekking tot imitatie en het begrijpen van doelen. Er zijn twee kritiekpunten voor deze theorie. In de eerste plaats geeft het een verklaring voor al het ongewone gedrag. Bovendien is de relatie tussen empathie, imitatie en spiegelneuronen non onduidelijk.

Stampvragen

1. Wat is empathie?

2. Hoe verklaart het imitatie-empathiemodel van Carr empathie?

3. Uit welke drie aspecten bestaat empathie volgens het model van Decety en Jackson?

4. Wat is theory of mind?

5. Welke twee soorten verklaringen van theory of mind zijn er?

Een sociale band is een hypothetische verbinding tussen mensen die een gevoel van blijdschap of welzijn oproept in de bijzijn van die ander en een gevoel van gemis of verlangen als die ander er niet is. Hechting is een belangrijke vorm van een sociale band die meestal beperkt is tot bepaalde soorten relaties. Historisch gezien werd het vooral gebruikt om de relatie tussen moeders en kinderen te beschrijven, maar tegenwoordig wordt het ook toegepast op romantische relaties. De emotie die met een hechtingsrelatie wordt verbonden is liefde.

All you need is love?

Hoewel liefde niet wordt gezien als een basisemotie, is het wel basaal in de zin dat het een evolutionaire functie en een eigen neurologische signatuur heeft. Eén van de meest invloedrijke modellen over liefde is Sternbergs triangulaire theorie van de liefde, een verklaring van liefde in termen van drie factoren: passie, intimiteit en toewijding. De soort liefde die ervaren wordt kan over tijd veranderen. Volgens Adams en Jones zijn er drie factoren die bijdragen aan commitment:

• Persoonlijke toewijding (dankzij blijvende positieve gevoelens ten opzichte van de partner)

• Morele verplichting (dankzij sociale normen of culturele en religieuze overtuigingen)

• De opbrengsten en kosten van vertrek (financiële en emotionele kosten; de aanwezigheid van een alternatieve relatie).

Welke factoren zorgen ervoor dat we verliefd worden?

• Nabijheid: Mensen moeten de mogelijkheid hebben om contact te hebben.

• Bekendheid: Mensen worden leuker gevonden als ze vaker gezien worden.

• Fysieke aantrekkelijkheid: Deze factor is al eerder besproken in hoofdstuk vijf, maar een van de factoren die toen niet aan bod is gekomen is de relatieve aantrekkelijkheid ten opzichte van je partner. De matchinghypothese houdt in dat het waarschijnlijker is dat mensen langdurige relaties vormen met mensen die gelijkwaardig zijn qua fysieke aantrekkelijkheid.

• Gelijkheid van attitudes.

• Wederkerig aardig vinden.

Neurowetenschap en liefde

Onderzoek in social neuroscience is niet gebaseerd op modellen uit de sociale psychologie, maar probeert op andere manieren naar liefde te kijken. De aanwezigheid van een geliefde zorgt voor activiteit in hersengebieden die veel van de neuro-hormonen zoals vasopressine en oxytocine en de zogenaamde ‘beloningscentra’. Ook werd de activiteit in andere hersengebieden, zoals de amygdala en gebieden die gerelateerd worden aan ‘mentalizing’, juist minder. Uit onderzoek bleek dat niet alleen de aanwezigheid van een geliefde belonend is, maar ook als een buffer kan werken tegen stress of pijn. De symptomen die horen bij verliefd worden laten zien dat er waarschijnlijk en belangrijk biologisch mechanisme bestaat dat ervoor zorgt dat mensen hun inhibities aan de kant zetten en uit hun comfortzone komen. Er lijkt sprake te zijn van hormonale en neurochemische veranderingen bij mensen die zich in verschillende fases van een romantische relatie bevinden. Deze veranderingen treden met name op tijdens de eerste passionele fase.

Wat is hechting?

Hechting is een langdurige, emotioneel waardevolle band met een bepaald individu. Bij jonge kinderen zorgt hechting ervoor dat kinderen comfort en veiligheid hebben en wordt gedragsmatig gekenmerkt door het zoeken van nabijheid en verlatingsangst. Bij alle diersoorten komt hechting voor, wat geïllustreerd wordt door imprinting, het proces waarbij dieren een moederfiguur herkennen en haar nabijheid zoeken. Bij mensen is het hechtingssysteem vaak flexibeler met betrekking tot de anderen met wie de band gevormd wordt, met hoeveel anderen dit gedaan wordt en wanneer dit zich voordoet. Interactie met hechtingsfiguren activeert de beloningsgebieden in de hersenen. Ook zorgt hechting voor een afname van stressreacties, wat kan bijdragen aan het gevoel van veiligheid dat geassocieerd wordt met hechting.

Individuele verschillen in de hechting tussen moeder en kind

De aanwezigheid van een of meerdere stabiele verzorger(s) tijdens de sensitieve periode in het eerste levensjaar is noodzakelijk om een hechtingsband te vormen, maar de kwaliteit van deze band is afhankelijk van de kwaliteit van de interacties. De klassieke taak die gebruikt wordt om hechting te onderzoeken is de Strange Situation test, waarbij een kind gescheiden wordt van het hechtingsfiguur en later wordt herenigd met een vreemdeling en de hechtingsfiguur. Er zijn verschillende hechtingsstijlen te onderscheiden. Veilige hechting wordt gekenmerkt door het zoeken van nabijheid en vermijdingsangst. Er zijn ook twee soorten onveilige hechting: vermijdende hechting (avoidant; deze stijl wordt gekenmerkt door ambivalentie ten opzichte van de hechtingsfiguur en vermijding tijdens de hereniging) en angstige hechting (anxious; een stijl waarbij een kind erg van streek raakt tijdens de scheiding). Hechtingsstijlen voorspellen de kwaliteit van latere sociale interacties en laten zich zien door gezichtswaarneming en aandachtsgerelateerde componenten.

Hechting in volwassen relaties

Volgens sommige onderzoekers kan de hechtingsstijl worden teruggevonden in de relaties die mensen als volwassenen hebben. De hechting bij volwassenen wordt niet gecategoriseerd in categorieën maar aan de hand van twee dimensies: vermijding en angst. Hechtingsstijlen lijken over het algemeen stabiel te zijn, maar kunnen beïnvloedt worden door negatieve levensgebeurtenissen. Lage niveaus van hechtingsangst zijn gerelateerd aan hoge activiteit in de orbitofrontale cortex en hoge niveaus van hechtingsvermijding aan hoge activiteit in de laterale prefrontale gebieden. Ook lijken gebieden die te maken hebben met emoties en beloningen betrokken te zijn bij hechting. De amygdala is bijvoorbeeld mogelijk betrokken bij onzekerheid over hechting. Mensen met een vermijdende hechtingsstijl lijken relatief ongevoelig voor sociale beloningen en mensen met een angstige hechtingsstijl zijn extra gevoelig voor sociale straffen.

De rol van hormonen en neurotransmitters bij hechting

Er is ondersteuning voor de opvatting dat vroege hechtingsrelaties een voorbeeld vormen voor toekomstige langdurige relaties, in de vorm van neurobiologisch bewijs dat er gedeelde substraten bestaan voor de band tussen ouder-kind en partner-partner. Onderzoeken laten zien dat hechting bidirectioneel is en niet gelimiteerd is tot de kindertijd. Veel bewijs op dit gebied komt van studies met twee soorten zoogdieren: de prairiewoelmuis (vormt een langdurige band met een partner; pair bonding) en de microtus montanus (is promiscue). Twee hormonen die veel onderzocht zijn met betrekking tot hechting zijn oxytocine (betrokken bij het vormen van een hechtingsband; hecht aan bepaalde receptoren in het brein) en vasopressine (een soortgelijk hormoon waar mannen gevoeliger voor zijn dan vrouwen). Beide hormonen kunnen invloed uitoefenen op het dopaminerge beloningssysteem, wat begint in het ventrale tegmentale gebied en via het ventrale striatum naar de prefrontale cortex loopt. De rol van dopamine bij hechting is waarschijnlijk gerelateerd aan de interactie van deze neurotransmitter in enkele belangrijke gebieden. De HPA-as (hypothalamus-hypofyse-bijnier as) wordt geactiveerd tijdens stress en produceert veranderingen in stressgerelateerde hormonen zoals cortisol. Veilig gehechte mensen scheiden minder cortisol uit, wat overeenkomt met de aanname dat mensen met een veilige hechting minder stress ervaren. Oxytocine (en vasopressine) zorgt niet alleen voor de beloning van affiliërend gedrag, maar ook voor de behoefte om te affiliëren. Er kan hierbij sprake zijn van verschillende paden (die nog niet helemaal begrepen zijn), of wellicht zijn er andere mogelijkheden.

Wat doet sociale uitsluiting?

Sociale uitsluiting is waarschijnlijk afhankelijk van dezelfde neurale substraten als fysieke pijn. Dit komt bijvoorbeeld naar voren in studies waarin participanten het spel cyberball moeten spelen. De anterieure cingulate cortex en anterieure insula werden geactiveerd door sociale uitsluiting. Hoewel uitsluiting soms samengaat met negatieve emoties is er in veel gevallen ook sprake van emotionele afstomping, voor zowel positieve als negatieve emoties. Rouw is een intens gevoel van verlies dat optreedt als gevolg van een permanente scheiding van een geliefde. Een ander concept dat gerelateerd is aan sociale uitsluiting is eenzaamheid, een waargenomen sociale isolatie of gebrek aan intimiteit. Het lijkt echter meer op een persoonlijkheidseigenschap en er hoeft geen sprake te zijn van echte uitsluiting. Eenzame mensen hebben waarschijnlijk de neiging om sociale stimuli anders te verwerken. Eenzaamheid is gerelateerd aan negatieve gevolgen voor de gezondheid.

Stampvragen

1. Welke drie factoren beïnvloeden commitment, volgens Adams en Jones?

2. Welke factoren beïnvloeden of we wel of niet verliefd worden?

3. Wat is hechting en wat zijn hechtingsstijlen?

4. Welke rol spelen hormonen bij het ontwikkelen van hechtingsstijlen?

Welke sociale normen zijn er?

Antisociaal gedrag schendt de sociale normen van een bepaalde cultuur. Er kunnen twee soorten sociale normen onderscheiden worden: conventionele normen, die via consensus worden vastgesteld, en morele normen, die gebaseerd zijn op persoonlijk welzijn. Conventionele normen verschillen meer per cultuur en het verbreken van een morele norm leidt waarschijnlijker tot straf. De intenties achter bepaalde handelingen kunnen goed of fout zijn op ten minste drie manieren:

1. Voelt iets goed of fout voor mij?

2. Is iets goed of fout volgens de samenleving?

3. De consequentie van een handeling is positief of negatief, afhankelijk van een rationele kosten-baten analyse.

Vraagstukken zoals het trolley en footbridge dilemma zorgen ervoor dat we moeten kiezen tussen onze intuïties en beredeneerd oordelen. Een voorbeeld van zo’n oordeel is een utilitaristische beslissing over de kosten en opbrengsten van een beslissing.

Wat is de neurowetenschap van moraliteit?

Er zijn twee mechanismen voorgesteld met betrekking tot het maken van extreme beslissingen: (1) een mechanisme dat is gebaseerd op emotionele evaluaties (instinct; morele intuïtie) en (2) een mechanisme dat gebruik maakt van logisch redeneren (moreel redeneren). Volgens Haidt zijn er bepaalde morele emoties die we gebruiken om te oordelen. Het meer cognitieve redeneringmechanisme gebruiken we volgens hem om deze oordelen achteraf te kunnen verklaren. Woede is de emotie die iemand voelt als een ander bewust een sociale norm heeft overtreden. Morele walging komt voort uit de beoordeling van de morele positie van een ander persoon ten opzichte van jezelf, in termen van hun algemene dispositie om foute handelingen uit te voeren. Walging kan ontstaan als gevolg van dehumanisatie, waarbij bepaalde mensen of groepen behandeld worden alsof ze dieren zijn. Morele emoties verschillen van basisemoties omdat ze bestaan uit een combinatie van basisemoties met cognitieve waarderingen van gebeurtenissen. Bij deze emoties zijn niet alleen hersengebieden actief die te maken hebben met emoties, maar ook delen die betrokken zijn bij hogere cognitie en mentalizing.

Universele moralen, morele variaties en de afwezigheid van moraliteit

Sommige morele normen lijken aangeboren, zoals ‘incest is verkeerd’. Bewijs hiervoor komt van het zogenaamde Westermarck effect, de neiging om je als volwassene niet seksueel aangetrokken te voelen ten opzichte van mensen die je kent sinds je eerste levensjaren. Het is waarschijnlijk dat er bij veel morele normen sprake is van een interactie tussen nature en nurture. Er zijn verschillende voorbeelden van individuele verschillen binnen culturen waarbij onderscheid wordt gemaakt tussen conventionele en morele normen:

1. Liberale vs. conservatieve morele attitudes

2. Morele vs. conventionele onderdrukking van racistische attitudes

3. Moreel vs. conventioneel onderscheid in psychopathie

Mensen met psychopathie hebben hoge instrumentele en reactieve agressieniveaus die niet verminderd worden door schuld of empathie ten opzichte van een slachtoffer.

Deze drie voorbeelden laten zien dat het onderscheid tussen morele en conventionele normen per cultuur verschilt en waarschijnlijk ook tussen culturen. Mensen met schade aan de frontale kwabben vertonen regelmatig antisociaal gedrag en hebben vaak hoge agressieniveaus. Bij onpersoonlijke dilemma’s reageren individuen over het algemeen rationeler dan bij persoonlijke vraagstukken.

Wat is agressie?

Agressie is gedrag dat tegen een ander individu gericht is met de intentie om die persoon schade te berokkenen. Hoewel agressie in sommige opzichten disfunctioneel lijkt, zijn er ook momenten waarom zulk gedrag geaccepteerd wordt.

Heeft agressie en sociale functie?

Bij niet-menselijke dieren lijkt agressie bij te dragen aan sociale dominantie. De bovenstaande definitie van agressie kan dus worden uitgebreid: de directe intentie is wellicht om iemand schade te berokkenen, maar de primaire intentie is het vaststellen of behouden van status. Er kan gebruik gemaakt worden van appeasement gedrag, waarbij signalen worden afgegeven die wijzen op een nederlaag. De emotie die vaak samengaat met agressie is woede. Woede wijst vaak op de onvervuldheid van doelen, het schenden van een sociale norm of het bedreigen van een sociale positie. Mensen die hoog scoren op de persoonlijkheidstrek woede interpreteren de acties van anderen vaak als vijandig en gaan het liefst de confrontatie aan. Agressieve handelingen zijn niet altijd gericht op de mensen die woede veroorzaakt hebben, maar soms op mensen met een lagere status, wat ook wel vervangende agressie wordt genoemd.

De biologische basis van agressie en woede

De amygdala is niet alleen belangrijk voor de perceptie en veroorzaken van angst, maar ook van woede. Agressie en angst delen bepaalde neurale substraten, wat niet verbazingwekkend is aangezien ze allebei gerelateerd zijn aan de fight-or-flight reactie. De specifieke rol van de amygdala met betrekking tot agressie ligt waarschijnlijk in de regulatie van agressie. Een defensieve reactie kan worden uitgelokt door stimulatie van het periaqueductale grijze gebied in de middenhersenen. Ook subgebieden van de amygdala en hypothalamus zijn van invloed op dit gedrag. De perceptie van woede is gerelateerd aan het ventrale striatum en de orbitofrontale en ventromediale prefrontale cortex. Aangezien het ventrale striatum ook een rol speelt bij beloningen, wijzen sommigen erop dat dit systeem wellicht vooral belangrijk is voor instrumentele agressie. Ook wordt het hormoon testosteron verbonden aan woede, agressie en sociale dominantie. Testosteron heeft een organiserend effect tijdens de ontwikkeling en een activerend effect tijdens de rest van iemands leven. De relatie en effecten tussen woede, agressie, sociale dominantie en testosteron lijken bidirectionaal te zijn.

Pathologische aspecten van agressie

De termen psychopathie, sociopathie en antisociale persoonlijkheidsstoornis worden eenvoudig door elkaar gehaald. Volgens sommigen zijn dit termen voor dezelfde conditie, terwijl anderen van mening zijn dat psychopathie iets anders is dan sociopathie / antisociale persoonlijkheidsstoornis. Bij kinderen worden vergelijkbare kenmerken conductstoornis genoemd. Mensen die pesten lijken bovendien een goede sociale intelligentie te hebben en kunnen het effect dat hun gedrag op slachtoffers heeft negeren.

Psychopathie

Psychopaten lijken zich wel bewust te zijn van sociale normen van goed en fout, maar lijken bereid te zijn ze te schenden. Sommige onderzoekers stellen dat de emotionele verwerking van psychopaten anders is terwijl anderen wijzen op prefrontaal disfunctioneren. Hersenschade aan de orbitofrontale kwab leidt in sommige gevallen tot ‘verworven sociopathie’. Het is met name het rechtergebied dat zorgt voor deze symptomen. Ook zijn er dubbele dissociaties tussen verworven sociopathie en executieve functies gevonden. De patiënten lijken met name moeite te hebben met het controleren van gedrag op emotionele cues.

Wat is verantwoordelijkheid?

Een ander belangrijk concept dat gerelateerd is aan antisociaal gedrag is verantwoordelijkheid, de mate waarin iemand als toerekeningsvatbaar gezien kan worden voor zijn daden. Dit is gerelateerd aan de mate van controle die mensen over hun gedrag hebben. Deze onderwerpen worden onderzocht in de neuro-ethiek, het toepassen van neurowetenschappelijke bevindingen op ethische vraagstukken. Verantwoordelijkheid opereert op het sociale niveau, terwijl controle op een individueel niveau functioneert. De mate waarin structurele of functionele hersenverschillen gebruikt kunnen worden om verminderde verantwoordelijkheid te ondersteunen is onduidelijk dankzij verschillende factoren,waaronder het vaststellen van causaliteit, normaliteit en de mate waarin normale controle te beïnvloeden is door onbewuste biases.

Stampvragen

1. Wat voor sociale normen kunnen door antisociaal gedrag worden aangetast?

2. Welke twee mechanismen zijn betrokken bij het maken van extreme beslissingen?

3. Op welke manier komen morele normen tot stand?

4. Wat is agressie?

5. Noem drie ontdekkingen in de biologie met betrekking tot de neurologische basis voor agressie en woede.