Hoe zijn de hersenen betrokken bij emoties en motivatie? - Chapter 4

Wat zijn emoties?

Emoties zijn staten die geassocieerd worden met stimuli die belonend of straffend zijn en voorbijgaand in aard (in tegenstelling tot een humeur, waar een emotionele staat zich uitstrekt over langere tijd). Vaak trekken emotionele stimuli de aandacht, zodat ze beter geëvalueerd kunnen worden en er mogelijk op gereageerd kan worden. Bovendien hebben emoties een hedonistische waarde: ze worden subjectief (positief of negatief) beoordeeld. Daarnaast hebben emoties een bepaalde gevoelsstaat in termen van een interne lichaamsreactie. Ook lokken emoties bepaalde externe motorische bewegingen uit in het gezicht en lichaam, waaronder emotionele expressies, die individuen kunnen voorbereiden en signalen kunnen sturen naar anderen. Emoties komen niet alleen bij mensen voor, maar mensen kunnen wel bewust reflecteren op hun emoties en ze delen via taal en cultuur. Een emotie kan worden gezien als een staat die verschillende facetten heeft: bewust en onbewust, intern en extern, automatisch en gecontroleerd. Hoe deze staat er precies uitziet is afhankelijk van de stimulus, de geleerde geschiedenis en huidige context. Ook kunnen emotionele stimuli van invloed zijn op verwerken in andere cognitieve mechanismen.

Emoties en motivatie

Hoe kan het dat sommige stimuli wel gerelateerd zijn aan emoties en anderen niet? Sommige stimuli zijn belangrijker dan anderen en emoties zorgen ervoor dat deze stimuli voorrang krijgen. Over het algemeen kunnen ze worden opgedeeld in stimuli die worden opgezocht (belonend) en stimuli die worden vermeden (straffend). Vaak worden emoties verbonden aan het concept motivatie (een staat waarbij beloningen worden gezocht en straffen worden vermeden). Bovendien zijn emoties niet zomaar verbonden aan stimuli, maar aan voorspelbare stimuli. Daarnaast is emotioneel leren een flexibel systeem dat niet beperkt is tot stimuli met een duidelijk overlevingsvoordeel.

Wat zijn historische perspectieven op emoties?

Darwin’s evolutionaire theorie van emotie

Darwin hield zich voornamelijk bezig met het documenteren van expressies en het viel hem op dat veel emoties bij verschillende soorten voorkomen. Volgens hem zijn deze expressies aangeboren en kunnen individuen emotionele expressie gebruiken om de emotionele staat van een ander te interpreteren. Voor Darwin was een emotionele expressie een ware reflectie van een innerlijke staat.

Freud en onbewuste emotionele motivaties

Volgens Freud kan de menselijke geest worden opgedeeld in drie mechanismen: id, ego en superego. De id houdt zich bezig met onbewuste motivaties die de primitieve behoeften van onze niet-menselijke voorouders representeren. Soms werden deze ideeën bewust dankzij het ego, de bewuste zelf dat handelt volgens rede in plaats van instinct. Het super-ego representeert de ideale zelf, zoals culturele normen en aspiraties. Hoewel de specifieke details van Freuds theorie niet langer relevant zijn voor de wetenschap, zijn er twee ideeën nog altijd van belang: het basale idee dat emoties een onbewuste bias in ons gedrag zijn en dat veel psychiatrische ziektes worden gezien als emotionele verstoringen.

De James-Lange theorie

De James-Lange theorie stelt dat de perceptie van onze eigen lichamelijke veranderingen emotionele ervaringen produceert (je voelt je verdrietig omdat je huilt, en niet je huilt omdat je je verdrietig voelt). Veranderingen in het lichaam worden gemedieerd door het autonome zenuwstelsel. Verschillende studies hebben laten zien dat veranderingen in een somatische staat op zichzelf niet genoeg zijn om een emotie te produceren. Een studie van Schachter en Singer laat zien dat lichamelijke ervaringen emoties niet creëren, maar dat ze wel bewuste emotionele ervaringen kunnen versterken.

De Cannon-Bard theorie

Volgens de Cannon-Bard theorie ontstaan emoties in het brein en ontstaan de lichamelijke reacties pas na de emoties zelf. Cannon en Bard dachten dat de hypothalamus het belangrijkste hersendeel was voor emoties. De hypothalamus zou sensorische input krijgen en die vervolgens doorsturen naar het autonome zenuwstelsel en de cortex. Hoewel deze theorie niet correct is gebleken, was het historische belang groot, omdat het een tegenhanger was voor de James-Lange theorie en het bijdroeg aan de ontwikkeling van een belangrijke andere theorie: het Papez circuit en het limbische brein hypothese.

Het Papez circuit en het limbische brein

Ook Papez dacht dat de hypothalamus van belang was voor emotionele verwerking, maar hij noemde nog een aantal andere gebieden die hier essentieel voor waren, zoals de hippocampus, de anterieure nucleus van de thalamus en gebieden van de cingulate cortex. Volgens Papez ontstonden emotionele gevoelens in het Papez circuit, een set van onderling verbonden hersengebieden die samen het ‘emotionele brein’ vormden. Een tweede circuit was verantwoordelijk voor een analyse waardoor geassocieerde herinneringen konden worden opgehaald. MacLean ging verder met dit idee en voegde gebieden zoals de amygdala en de orbitofrontale cortex (wat hij het limbische brein noemde) toe aan het emotionele brein. Er is een aantal redenen waarom deze vroege neurobiologische ideeën niet meer worden aangenomen door moderne cognitieve neurowetenschappers. In de eerste plaats vervullen sommige delen van het Papez circuit geen functies die primair gerelateerd zijn aan emoties. Bovendien plaatst hedendaags onderzoek de nadruk op verschillende soorten emoties. Elke basale emotie kan een deel van zijn eigen circuit vormen, en verschillende delen van het circuit kunnen zorgen voor verschillende cognitieve bijdragen.

Wat zijn onderdelen van het emotionele brein?

De amygdala

• Een verzameling nuclei die zich bilateraal in de anterieure temporale kwabben bevind.

• De amygdala heeft vooral verbindingen met delen van de temporaalkwab (hogere stadia van sensorische verwerking en semantiek) en een aantal subcorticale input-gebieden (hippocampus, hypothalamus, reukstructuren). De amygdala stuurt informatie naar de hypothalamus, het ventrale striatum, en de temporale, orbitofrontale en insulacortex.

• Betrokken bij het leren van de emotionele waarde van stimuli.

De insula

• Een gebied in de cortex dat onder de temporaalkwab ligt.

• Is aan de voorkant (anterior) verbonden aan de orbitofrontale cortex, limbische structuren en basale ganglia; is aan de achterkant (posterior) verbonden aan de sensorische thalamus en de temporale en pariëtale associatiecortex.

• Het voorste gedeelte van de insula is betrokken bij interoceptief bewustzijn en algemene lichamelijke gevoelens.

De anterieure cingulate cortex

• Bevindt zich rond de voorkant van het corpus callosum op de mediale oppervlakte van het brein en wordt soms opgedeeld in dorsale en ventrale gebieden.

• Connecties van de mediale thalamische gebieden, orbitofrontale cortex, amygdala en insula. Verbindingen naar het periaqueductale grijze gebied, de dorsale motorische nucleus van de vagus en het ventrale striatum.

• Betrokken bij het produceren van bepaalde lichamelijke reacties die worden uitgelokt door een emotionele stimulus. Het dorsale gebied houdt zich bezig met het monitoren van reacties en het ventrale gebied vermoedelijk met ‘mentaliseren’, hoewel de meningen hierover verdeeld zijn.

De orbitofrontale cortex

• Bevindt zich op de ventrale oppervlakte van de frontaalkwab, boven de oogkassen (orbita).

• Connecties van corticale sensorische gebieden en heeft wederzijdse verbindingen met de amygdala, hippocampus, insula en cingulate cortex.

• Berekent de motivationele waarde van beloningen en verandert deze waarde afhankelijk van de context.

Het ventrale striatum

• Deel van de basale ganglia dat de nucleus accumbens bevat.

• Betrokken bij een limbisch circuit dat de orbitofrontale cortex, basale ganglia en thalamus verbindt.

• Belangrijk voor operant conditioneren.

• Reageert op beloningen en de anticipatie van beloningen. Berekent wellicht een beloningsvoorspellingsfout (het verschil tussen de werkelijke en verwachtte beloning).

Welke verschillende categorieën van emoties in de hersenen zijn er?

Volgens een belangrijke etnografische studie zijn er zes basisemoties te onderscheiden die onafhankelijk zijn van cultuur en hun eigen biologische basis hebben in termen van evolutie en neurale substraten: blijdschap, verdriet, walging, woede, angst en verbazing. Er zijn drie mogelijkheden waarop minder basale emoties gecategoriseerd kunnen worden. Ze kunnen verschillende subonderdelen van een basisemotie zijn, een samenstelling zijn van twee of meer basisemoties of van een basisemotie en een cognitieve evaluatie. Emoties met een cognitieve evaluatie, waarbij daadwerkelijk gedrag met ideaal of normatief gedrag wordt vergeleken, worden morele emoties genoemd. Echter, niet alle wetenschappers nemen aan dat sommige emoties meer basaal zijn dan anderen. Volgens Ortony en collega’s zijn alle emoties evaluaties van stimuli of gebeurtenissen die gebaseerd zijn op een reactie met valentie (positief vs. negatief). Rolls stelt dat verschillende soorten emoties voortkomen uit de afweging van een aantal principes:

• Wordt er een beloning of een straf toegepast?

• De intensiteit van emoties kan verschillen doordat er bijvoorbeeld een belonende stimulus wordt weggehaald of onverwacht niet verschijnt.

• Verschillende combinaties van deze emotionele uitkomsten zijn wellicht het resultaat van het leren van straffen en beloningen

• De context waarin een emotionele stimulus zich voordoet is van belang

Welke hersengebieden zijn verbonden met welke emoties?

De amygdala en angst

Er wordt aangenomen dat de amygdala belangrijk is voor geheugen – met name de emotionele inhoud van geheugen – en het leren wanneer een bepaalde stimulus-respons wordt beloond of gestraft. Bij apen veroorzaken bilaterale laesies van de amygdala een serie complexe gedragingen die het Kluver-Bucy syndroom wordt genoemd. Onder deze gedragingen vallen abnormale tamheid en emotionele afstomping, de neiging om dingen met de mond te onderzoeken en veranderingen in het dieet. Bij mensen zijn de effecten van laesies niet zo extreem, wat verklaard kan worden doordat ze een grotere corticale invloed hebben op emotioneel en sociaal gedrag of doordat wetenschappers bij de apen laesies aanbrachten die groter waren dan de amygdala.

De amygdala speelt een belangrijke rol bij angstconditionering, zowel met betrekking tot het leren als het opslaan van de geconditioneerde angstrespons. Het gaat hierbij om het leren en opslaan van reacties op stimuli die oorspronkelijk emotioneel neutraal waren. Associaties worden opgeslagen in de amygdala (het veroorzaken van de geconditioneerde angstrespons) en de hippocampus (het ontstaan van expliciete herinneringen van de associatie). Schade aan de amygdala kan er bovendien voor zorgen dat het vermogen om angst op gezichten te herkennen verminderd wordt. Bij onbewuste, angstige stimuli (slangen die subliminaal worden gepresenteerd aan mensen met een slangenfobie) heeft de amygdala een sterke respons. Over het algemeen wordt aangenomen dat een snelle corticale route van de thalamus naar de amygdala loopt en een langzame route van de amygdala naar de visuele corticale paden. Het activeren van een angstrespons in de amygdala kan zorgen voor veranderingen in andere gebieden van het brein waardoor de bedreiging geëvalueerd en indien nodig, tegengegaan kan worden.

De amygdala en andere emoties

De conclusie dat de amygdala gespecialiseerd is in angst is wellicht wat voorbarig. Ten eerste wordt door deze interpretatie van de bevindingen aangenomen dat de stimuli correct gepaard waren en dat ze niet simpelweg moeilijker of meer 'arousing' waren. Echter, bewijs dat schade aan andere gebieden niet selectief angst beïnvloeden spreekt tegen dit bezwaar. In de tweede plaats kan de amygdala gespecialiseerd zijn voor een ander proces dat relevanter is voor angst. Bewijs dat de amygdala betrokken is bij angst in andere domeinen spreekt dit tegen.

Er bestaat bewijs dat de amygdala niet alleen betrokken is bij angstconditionering maar ook bij het leren van positieve stimulus-emotie associaties. De amygdala speelt wellicht een rol met betrekking tot emotionele intensiteit (zowel positief als negatief), wat gemoduleerd wordt door individuele verschillen.

De insula en walging

De insula is betrokken bij verschillende aspecten van lichamelijke perceptie, waaronder de waarneming van pijn en smaak en in het bijzonder walging. Walging is een emotionele categorie die evolutionair gezien gerelateerd is aan infecties en ziektes. De insula reageert niet alleen op walging in de vorm van smaak, maar ook op morele walging. Naast de specifieke betrokkenheid bij walging speelt de insula ook een bredere rol in emotionele verwerking, in het bijzonder met betrekking tot het monitoren van lichamelijke reacties die karakteristiek zijn voor emotionele staten.

Woede

Een selectieve beperking met betrekking tot het herkennen van woede kan ontstaan door schade aan het ventrale striatale gebied van de basale ganglia. Het dopaminesysteem in dit gebied is gerelateerd aan agressie en beloningsmotivatie.

Evaluatie

Het is lastig om aan te tonen of het idee van basisemoties correct of incorrect is. Over het algemeen zijn er een aantal problemen met de basisemotie benadering:

• Emoties kunnen in het ene opzicht basaal zijn maar in het andere opzicht complex

• Sommige ‘basisemoties’ zijn meer basaal dan anderen (bijvoorbeeld omdat ze specifiekere neurale substraten hebben)

• De neiging van wetenschappers in het veld van sociale neurowetenschap hebben vooral aandacht besteed aan basisemoties en daardoor zijn andere (wellicht meer sociale) emoties zoals trots, schaamte en jaloezie nog niet veel onderzocht.

Wat is motivatie?

Motivatie zorgt ervoor dat iemand zijn best doet om een beloning te verkrijgen of een straf te vermijden. In een motivationele staat wordt er naar een bepaald doel verlangd en er wordt een emotionele staat uitgelokt wanneer bepaald doel (niet) bereikt wordt. Een invloedrijke poging om de verschillende aspecten van motivatie te categoriseren is Maslow’s hiërarchie van behoeften. Op het onderste niveau bevinden zich de psychologische behoeften zoals eten en seks. Daarboven ligt de behoefte aan veiligheid en zekerheid. Vervolgens is er de behoefte aan saamhorigheid; de behoefte aan waardering, erkenning en zelfrespect en tenslotte zelf-actualisatie.

Aangeboren vs. aangeleerde reacties

De emotionele karakteristieken van stimuli kunnen zowel aangeboren als aangeleerd zijn. Een reinforcer is een stimulus die een bepaald gedragspatroon versterkt over verminderd. Primaire reinforcers zijn stimuli die als beloning of straf werken zonder dat ze aangeleerd zijn. Secundaire reinforcers zijn aangeleerde beloningen of straffen. Voorbeelden van primaire reinforcers zijn bepaalde smaken, geuren, aanrakingen, hechting, samenwerking, groepsacceptatie, ‘mind-reading’, sociale uitsluiting, imitatie en gezichtsuitdrukkingen. Sociaal verwijzen is het gebruik van emotionele cues bij anderen om de belonende/bestraffende natuur van oorspronkelijk neutrale stimuli te leren.

Hoewel emotionele verwerking over het algemeen automatisch wordt geacht, kan dit gecontroleerd worden tijdens bepaalde taken of in een bepaalde context.

De orbitofrontale cortex (OFC) berekent de motivationele waarde van beloningen

De meest basale anatomische verdeling binnen de prefrontale cortex maakt onderscheid tussen drie corticale oppervlakten: lateraal, mediaal en orbitaal. De laterale prefrontale cortex is vooral gerelateerd aan sensorische input in vergelijking met de orbitofrontale cortex. De mediale en orbitofrontale cortex zijn vooral verbonden met structuren in de mediale temporaalkwab die belangrijk zijn voor het lange termijn-geheugen en het verwerken van emotie. Een algemene functie van de OFC is het berekenen van de huidige waarde van een stimulus. Het eten van chocolade kan belonend zijn (activiteit in de mediale OFC) maar als iemand vol zit niet (activiteit in de laterale OFC). De OFC kan dus zorgen voor flexibele veranderingen in het gedrag ten opzichte van stimuli die normaal gesproken belonend zijn maar ineens niet meer. Dit kan de rol van dit gebied in reversal learning (de beloningswaarden van twee stimuli worden omgekeerd) en uitdoving (extinction; een stimulus is niet langer belonend) verklaren. Mensen met schade aan de OFC hebben moeite met de ‘Iowa gambling task’ (de participant moet kiezen uit vier opties die elk geassocieerd zijn met een risico en ervoor zorgen dat hij opties met een hoog risico vermijdt). Activiteit van de OFC is gerelateerd aan de magnitude van beloningen, maar niet van straffen. Ook is de OFC belangrijk voor spijt, een emotie die zich voordoet wanneer een uitkomst slechter is in vergelijking met de uitkomst van een andere keuze. Bovendien is activiteit van de OFC gerelateerd aan subjectieve beoordeling van plezier door stimuli zoals smaak. Deze beoordelingen worden niet alleen beïnvloed door de stimuli, maar de overtuigingen die mensen hebben van de stimuli (Bijv. dure wijn smaakt beter).

De anterieure cingulate cortex (ACC): cognitieve en affectieve evaluatie van reacties

De anterieure cingulate cortex (ACC) wordt meestal verdeeld in twee delen – het dorsale en ventrale gebied – die verschillende functies hebben. Schade aan het ventrale deel kan leiden tot een verminderde subjectieve frequentie van emotionele ervaringen en veranderingen in sociaal gedrag en individuele verschillen in grijze massa in dit gebied worden gerelateerd aan subjectieve sociale status. Het dorsale gebied is betrokken bij het opsporen van fouten en het monitoren van reacties waarin zich waarschijnlijk fouten voor zullen doen. Een klassiek voorbeeld van een respons conflict (een situatie waarin de gewenste respons niet het meest eenvoudig is) doet zich vaak voor bij de stroop test (een taak waarbij participanten de kleur van de inkt moeten benoemen en het geschreven woord moeten negeren). Er is ook bewijs dat de ACC betrokken is bij het evalueren van sociale en emotionele stimuli. De functie van de ACC is het nagaan van de waarde van reacties (of een bepaalde handeling een beloning of een straf tot gevolg heeft). Dit verschilt van de OFC, die nagaat of een bepaalde stimulus op dit moment belonend of straffend is. Potentieel gezien kunnen deze cognitieve (fouten en responsconflict) en handeling-waarderingsverklaring (evalueren van de waarde van een respons) allebei correct zijn omdat het gaat om responsevaluatie, al verschilt het in hoeverre dit cognitief of sociaal is.

Ventrale striatum en beloningen

Een belangrijke manier waarop de beloningscentra in het brein werden onderzocht was het gebruik van elektrische zelfstimulatie (iets uitvoeren om een directe stimulatie van bepaalde hersengebieden te verkrijgen) bij dieren. De stimulatie van een aantal hersengebieden – waaronder de OFC, de laterale hypothalamus en de amygdala – is belonend. Een ander belonend gebied bevindt zich in de nucleus accumbens van het ventrale striatum, een deel dat zich bezig houdt met het leren van de emotionele waarde van een handeling (zoals het indrukken van een hendel wat een beloning oplevert). Het ventrale striatum is deel van de basale ganglia. De basale ganglia bestaat uit de nucleus caudatus, het putamen en de globus pallidus. De nucleus caudatus vormt samen met het putamen het striatum. Het dorsale deel van het striatum heeft sensomotorische kenmerken en is betrokken bij onder meer gewoontes (een handeling die herhaald wordt, wellicht omdat die eerder belonend is geweest), terwijl het ventrale deel relatief gezien meer betrokken is bij emoties. Er zijn verschillende loops die gebieden in de frontale cortex verbinden met de basale ganglia en de thalamus. Deze loops moduleren de hersenactiviteit binnen deze structuren en vergroten en verkleinen daarmee de kans dat een bepaalde gedraging wordt uitgevoerd. De loop die met name belangrijk is voor het leren van beloningen is het limbische circuit. Het limbische circuit begint en eindigt in de OFC en limbische gebieden (amygdala, hippocampus, ACC) en heeft verbindingen naar het ventrale striatum, de ventrale globus pallidus en de mediodorsale nucleus van de thalamus. Dopaminerge neuronen coderen niet per se de beloning, maar het verschil tussen de verwachtte en daadwerkelijke beloning.

Stampvragen

1. Wat is een emotie?

2. Hoe werden emoties verklaard door Darwin, de James-Lange theorie en de Cannon-Bard theorie?

3. Welke hersengebieden zijn betrokken bij emoties en op welke manier?

4. Hoe kunnen emoties worden gecategoriseerd?

5. Geef drie argumenten tegen de basisemotie benadering.

6. Leg uit op welke manier de orbitofrontale cortex de motivationele waarde van beloningen berekent.