Biologische en Cognitieve psychologie- UVA B2 - Hoorcollegeaantekeningen

Hoorcollege 1

Algemene leerdoelen:

• Basiskennis neurofysiologie en organisatie van het centrale en perifere zenuwstelsel (zenuwgeleiding, neurotransmissie, anatomie)

• Inzicht in biologische mechanismen van waarnemen, bewegen, en hogere orde cognitieve functies (geheugen, taal)

• Inzicht in de technieken van de neuropsychologie en neurofysiologie (single cell recording, EEG, MRI).

Binding elementen

• Ionbinding (elektrostatische kracht): +-, positief trekt negatief aan en andersom.

• Covalente binding (delen elektronen vormt moleculen): elektronen delen in banen

Koolstofketens; worden gemaakt door covalente bindingen:

• Glucose (suiker) C6H12O6

• Aminozuur: extra stikstof atoom. Aminozuren zijn belangrijk voor het lichaam.

• Proteine (eiwit) : Is een keten van aminozuren. Peptiden hebben ook zo’n structuur maar zijn korter in lengte (klein eiwit)

• Lipiden (vet): lange koolstofketens, die hydrofoob zijn (hydrofoob = haat aan water).

• Fosfolipiden: koolstofketens verbonden door extra fosfaat (P) groep. Fosfaat is een beetje polair (negatief geladen) en daardoor hydrofiel.

Dubbele fosfolipiden laag vormt celmembraan; de kopjes houden van water en keren zich naar de buitenkant, naar het water toe. De staartjes zijn hydrofoob en keren zich naar binnen, naar elkaar toe. Hierdoor ontstaat een celmembraan.

Dendrieten: ontvangen signalen
Cellichaam (soma): integreren signalen
Axonen: verzenden signalen

Globale structuur cellichaam

• Celkern (DNA) met poriën voor doorlaten mRNA

• Endoplasmatisch reticulum (vorming, opslag en transport eiwitten)

• Golgi apparaat: postkantoor voor inpakken (neurotransmitters in blaasjes)

• Mitochondriën: energie fabriek (ATP: adenosine tri-phosphate)

• Lisosomen: afvalverwerking

• Microtubuli: wegennet voor transport neurotransmitters door axon.

Nucleolus bevat chromosomen met genen (stukjes DNA: DeoxyriboNucleic Acid). Transcriptie: van het DNA worden genen afgelezen en omgezet in messenger RNA (mRNA). MRNA gaat naar buiten door de porien, wordt afgelezen door een ribosoom (complex van eiwitten), en vormt een nieuw eiwit (translatie).

Axoplasmatisch transport (over de axonen)

• Kinesin: anterograde transport van cellichaam (soma) naar eindknopjes

• Dynein: retrograde transport: van eindknopjes naar soma. Dit is voornamelijk belangrijk voor recycling; worden teruggebracht naar de lisosomen die ze dan weer kunnen afbreken

Gliacellen (ondersteunende cellen); niet alleen voor structurele steun

• Microglia: immunologische afweer & opruimen van dode cellen. Microglia zijn moeilijk te bestuderen want ze merken het meteen en worden dan actief.

• Macroglia:
  - Oligodendrocyten: myelineschede in CNS. Hebben als het name pootjes die zich kunnen winden om axonen. Kunnen meerdere stukjes myeline maken.
  - Schwann cellen: myelineschede in PNS. Zijn anders dan oligodendrocyten. Ze kunnen namelijk maar 1 stuk myeline maken. Ze wikkelen zichzelf helemaal om een axon.
  - Astrocyten: dienen als ondersteuning: structuur en stevigheid (glia = glue = lijm) .Isolatie synapsspleten; gaan met hun pootjes om synaps heen zodat neurotransmitters niet weg kunnen vloeien. Astro = heeft de vorm van een ster.

Bloed-Brein Barriere (BBB): de cellen die de bloedvaten maken zitten dicht tegen elkaar zodat er nooit stofjes zomaar de hersenen kunnen bereiken, daar zijn astrocyten voor. Astrocyten gaan met hun pootjes om bloedvaten zitten, halen daar stofjes uit en geven dat door aan de neuronen. Bv: astrocyt haalt glucose uit bloedvaten, zet het om in lactase, geeft het aan neuronen die het gebruiken als energie. Astrocyten remmen ook het vuren van cellen.

Bioelektriciteit: membraanpotentiaal

Als je een naald in een deel van een neuron prikt merk je dat de binnenkant negatief geladen is ten opzichte van de buitenkant. Binnenste van de cel is negatief geladen t.o.v. de buitenkant (-65 mV in de mens). Neuron is te vergelijken met een klein batterijtje.

Oorzaak membraanpotentiaal:
De membraanpotentiaal ontstaat door een evenwicht tussen twee krachten;

• Diffusie: Als gevolg van willekeurige beweging verplaatsen deeltjes zich van gebieden met een hoge concentratie naar gebieden met een lage concentratie

• Elektrostatica: Positief geladen deeltjes stoten elkaar af en negatief geladen deeltjes stoten elkaar af. Tegengesteld geladen deeltjes (+,-) trekken elkaar aan.

Naast die twee krachten is het ook belangrijk dat het membraan niet helemaal dicht is. Dit kan door de aanwezigheid van ionkanalen.

Binnen de cel: veel K+ en A- (negatief geladen eiwitten), en die willen naar buiten (diffusie). A- kunnen niet door het membraan heen en, K+ wordt tegengehouden door elektrostatische kracht.  Kalium kan naar buiten maar wordt tegengehouden omdat het aan de binnenkant negatief geladen is. Buiten de cel: veel Na+ en Cl- , en die willen naar binnen (diffusie). Cl- wordt tegengehouden door elektrostatische kracht, A- kan niet door het membraan heen. K+ wordt tegengehouden door elektrostatische kracht, Na+ wordt naast diffusie ook naar binnen gedreven door elektrostatische kracht (lekt wel naar binnen, maar buitengedreven door Na+-K+ pomp).

Natrium-Kalium pomp houdt rustpotentiaal in stand; Hoge Na+ concentratie buiten cel door Na+-K+ pomp (3 Na+ ionen naar buiten voor 2 K+ ionen naar binnen).

Actiepotentiaal

Wanneer het axon elektrisch geprikkeld wordt ontstaat een actiepotentiaal. Het axon genereert alleen een actiepotentiaal als het rustpotentiaal boven een bepaalde drempel wordt gedreven (bv. Van -70mV naar -60mV). Actiepotentiaal is depolarisatie. Het actiepotentiaal is altijd even groot; alles of niets wet. Er wordt wel of niet gevuurd.

Door elektrische stimulatie wordt het membraanpotentiaal minder negatief Als een drempelwaarde wordt overschreden (-70mV naar -60mV) ontstaat een cascade:

1. Meer Na+ kanalen gaan open, Na+ stroomt de cel in, celbinnenste wordt hierdoor minder negatief (depolarisatie)

2. K+ kanalen gaan open, K+ stroomt de cel uit, hierdoor gaat het effect van naar binnen stromen Na+ tegenwerken.

3. Na+ kanalen gaan dicht (refractory period), en het naar binnen stromen van Na+ stopt.

4. K+ blijft naar buiten stromen, celbinnenste wordt weer negatief (repolarisatie)

5. K+ kanalen gaan dicht, Na+ kanalen veranderen naar hun normale gesloten toestand (kunnen wel weer open).

6. Na massale uitstroom van K+ is het membraan even tijdelijk extra negatief (hyperpolarisatie). Op dit moment is het dan tijdelijk lastiger om te vuren.

Voortgeleiding actiepotentiaal

Na een eerste actiepotentiaal ontstaat een domino effect.

Maar deze vorm van geleiding is:

1. Relatief langzaam - telkens nieuwe actiepotentialen in naburige gebieden.

2. Energieverslindend - rustpotentiaal moet over het hele axon hersteld worden door Na+-K+ pomp.

Myeline (passieve geleiding)

Een actiepotentiaal kan zich ook passief voortplanten (zonder nieuwe actiepotentialen). Dit is sneller, maar het signaal neemt dan wel sterk af met de afstand!

Oplossing: sprongsgewijze (saltatory) geleiding:

Axon is bedekt met stukjes myeline waar geen actiepotentialen kunnen ontstaan. Actiepotentiaal plant zich passief voort onder het myeline. Een nieuwe actiepotentiaal ontstaat bij de onderbrekingen (nodes of Ranvier).

Voordelen myeline geleiding:

1: Saltatory conduction is sneller (deel passief en snel door het myeline)

2: Saltatory conduction is energiezuiniger (geen actiepotentialen in myelinedelen)

Hoorcollege 2

De synaps: neurale netwerken

Een neuron brengt zijn actiepotentiaal over op andere neuronen via de synaps.
Grieks: sunaptein betekent samenbrengen

Het neuron ontvangt signalen van andere neuronen. Een synaps kan signalen overbrengen via dendrieten maar ook via het soma.

Verschillende vormen van contact:
Axodendritic: axon maakt contact met dendriet of met uitstulping van dendriet.
Axosomatic: axon maakt contact met soma.
axoaxonic: axon maakt contact met nog een axon die contact maakt met soma.

Exocytose

Na aankomst van een actiepotentiaal worden blaasjes met neurotransmitter (synaptic vesicles) geleegd in de synaptische spleet (synaptic cleft). De blaasjes knappen alleen open als er een actiepotentiaal activeert op het eindknopje.

Calcium start exocytose:
Depolarisatie pre-synaptisch membraan leidt tot opening van “voltagedependent”. Door middel van calcium kanalen stroomt calcium de cel in. Als er in de omgeving geen calcium aanwezig is kunnen de blaasjes zich niet openen.

Lot blaasje na NT release:

Kiss and run: de blaasjes locken zich aan het membraan, geven neurotransmitter af, keren terug en worden weer gevuld.
Merge and recycle: blaasjes worden één met het membraan en keren later weer terug.
Bulk endocytosis: een aantal blaasjes worden deel van het membraan en een groot stuk membraan keert terug en kan zich ook weer vullen met neurotransmitters.

Gevolg van neurotransmitter release in post-synaptisch neuron:

De neurotransmitter diffundeert naar het postsynaptisch membraan. Het post-synaptisch membraan bevat transmitter afhankelijke ionkanalen (ionotrope receptor).

Enzymen:

Esterase = afbraak
transferase = aanmaak

Metabotrope receptoren

Ionkanalen worden geopend op een indirecte manier (door stukje eiwit in membraan “G protein” of second messenger):

1. Binden neurotransmitter

2. Leidt tot activatie eiwit (G protein)

3. Een deel van het eiwit breekt af (a(alfa) subunit) en opent ionkanaal

4. Ionen stromen naar binnen/ buiten (EPSP of IPSP)

Second messengers

1. Binden neurotransmitter

2. Dit leidt tot activatie G protein

3. A subunit activeert enzym welke een second messenger produceert

4. Second messenger opent dan ionkanaal

5. Ionen stromen daarna naar binnen (EPSP of IPSP)

6. Second messenger kan ook andere delen van de postsynaptisch cel beïnvloeden (veranderen cel functie; aan/uitzetten genen).

Samenvatting mogelijke ionstromen:

• Instromen van Na+ zorgt voor depolarisatie (EPSP)

• Uitstromen van K+ zorgt voor hyperpolarisatie (IPSP)

• Instromen van Cl- zorgt voor hyperpolarisatie (IPSP)

• Instromen van Ca2+ activeert enzym

Neurotransmitter verdwijnt uit synaptic cleft door diffusie, re-uptake, of afbraak.
Diffusie: neurotransmitters stromen weg.
Re-uptake: (heropname) eiwitten halen vanuit neurotransmitters vanuit de synapsspleet naar de eindknopjes.
Afbraak: eigenlijk alleen bij acetylcholine door acetylcholine-esterase

Het enzym Acetylcholine-esterase (AChE) in het post-synaptisch membraan splitst ACh in Choline en Acetate. Acetylcholine is met name aanwezig in synapsen op spiervezels.
Myasthenia Gravis: spier verslapping door tekort aan ACh receptoren. Behandelen met AChE remmers: meer ACh voor overgebleven receptoren.

Autoreceptoren

• Autoreceptoren reguleren de eigen aanmaak en uitstroom van neurotransmitter

• …en zijn metabotroop
  - Heropname NT: G proteinen/second messengers activeren reuptake transporters
  - Reductie NT uitstroom: G proteinen/second messengers sluiten Ca2+ kanalen, daling Ca2+ instroom leidt tot minder geopende neurotransmitter blaasjes

• Meestal werken de autoreceptoren inhibitoir (reductie hoeveelheid neurotransmitter in synapsspleet)

Dendritische autoreceptoren
Sommige neuronen hebben ook autoreceptoren op hun dendrieten

• Als het neuron actief wordt, worden neurotransmitters afgegeven in zowel de axon eindknopjes als de dendrieten.

• De dendritische autoreceptoren worden hierdoor gestimuleerd

• … en zorgen voor een hyperpolarisatie (inhibitoir)

Effect postsynaptische potentialen op postsynaptisch neuron:

Spatiële integratie:

• EPSPs verspreiden over neuron via passieve geleiding

• Nieuwe actiepotentiaal als som van alle EPSPs leidt tot depolarisatie boven een drempel

• Actiepotentiaal start bij axon hillock (heuveltje: alleen daar zitten Na + kanalen)

Van neuronen naar gedrag: Patella reflex (knieschijf):

Wanneer er met een hamer op de pees wordt geslagen, deukt deze in en wordt de spier uitgerekt. De spierlengte verandert, wat het dendriet van het sensorisch neuron activeert, die dan vuurt en via het axon gaat het het ruggenmerg in. Sensorisch neuron activeert motorneuron en die activeert een spier die je been omhoog houdt.

Overzicht neurotransmitters

• Acetylcholine: (leren, geheugen, droomslaap)

• Monoaminen:
  Catecholaminen:
  - Dopamine: (bekrachtigen, motoriek)
  - Norepinephrine: (alertheid, fight-flight sumpatische zenuwstelsel)
  - Epinephrine: (fight-flight sympatisch zeuwstelsel)
  indolaminen:
  - Serotonine: (stemming)

• Aminozuren:
  - Glutamaat: (excitatie: opent natrium kanalen, motoriek, leren)
  - Glycine: (inhibitie: opent chloor kanalen (ruggenmerg), motoriek)
  - GABA (inhibitie: opent chloor kanalen (hersenen), motoriek)

   

Neuromodulatoren
Neuromodulatoren zwerven door het brein en maken hele neurale netwerken een beetje gevoeliger of ongevoeliger (door subthreshold depolarisaties of hyperpolarisaties).

• Peptiden (aminozuren verbonden door peptidebinding)
  - Hormonen: (afgegeven door klieren: nieren, hypofyse, schildklier, etc)
  bv: Vasopressine (agressie), Oxytocine (hechting)
  - Endogene opioiden
  bv: β-endorfine, enkefaline en dynorfine (analgesics: pijnstillers)
  Morfine uit papaverbol bootst opioiden na

• Lipiden (vetten: gaan makkelijk door BBB heen):
  - Anandamide (pijn, depressiviteit, geheugen)
  TetraHydroCannabinol (THC) = marihuana bootst Anandamide na

• Nucleosiden (deel van DNA basepaar verbonden met suiker)
  - Adenosine (opent K+ kanalen en inhibeert CNS voor slaap)
  Adenosine bouwt op gedurende de dag
  Caffeine blokkeert adenosine receptoren

• Gassen (geproduceerd door enzymen in bepaalde neuronen)
  - Nitric Oxide geproduceerd uit aminozuur arginine in verschillende delen cel en diffundeert door membraan. NO diffundeert naar andere cellen en activeert daar een second messenger (cyclic GMP)
  NO speelt rol bij bloedvatverwijding en leren

Manier van werking:
Drugs werken met name via binding aan pre- en postsynaptische receptoren.
Ligand (latijn ligare = binden) is een stof dat bindt met een receptor

Twee soorten bindingen:

• Competitief: drug bindt op neurotransmitter locatie en beïnvloedt ionkanaal; directe agonist/ directe antagonist

• Niet-competitief: drug bindt op andere locatie maar beïnvloedt het effect van de neurotransmitter op het ionkanaal. Indirecte agonist: helpt de neurotransmitter/ indirecte antagonist: werkt de neurotransmitter tegen.

Locaties van werking:

1. Drug werkt als een precursor. Agonist: drug is precursor: meer precursor zorgt voor meer NT.
   tyrosine zorgt voor L-Dopa, L-Dopa zorgt voor Dopamine, Dopamine zorgt voor Norepinephrine.

2. Antagonist: drug activeert enzym wat zorgt voor minder NT
   PCPA (fenclonine) inhibeert synthese Serotonine (blokkeert tryptophan hydroxylase)

3. Antagonist: drug verhindert NT opname in blaasjes, hierdoor minder NT in blaasjes
   Reserpine (van plant) blokkeert transporter moleculen die monoamine NTs in blaasjes brengen: verlaagt bloeddruk (inhibitie sympathisch zenuwstelsel)

4. Agonist: drug opent blaasjes , waardoor er meer NT in cleft komt.
   Gif zwarte weduwe (spin) opent ACh vesicles: spiercontractie

5. Antagonist: drug onderdrukt opening blaasjes, hierdoor minder NT in synaptic cleft
   Botulinum (botox) voorkomt openen ACh vesicles: spierverlamming

6. Agonist: drug is ligand (bindt zich) voor post-synaptische receptoren, waardoor meer post-synaptische ionkanalen openen.
   Nicotine / Muscarine (PNS) bindt met post-synaptische ACh receptoren en opent ionkanalen: spiercontractie

7. Antagonist: drug blokkeert post-synaptische receptoren, hierdoor meer post-synaptische ionkanelen dicht
   Curare/atropine bindt met postsynaptische nicotine/muscarine ACh receptoren en blokkeert ionkanalen: spierverlamming

8. Antagonist: drug stimuleert autoreceptoren, dit zorgt voor minder productie/ uitstroom NT
   Apomorfine onderdrukt dopamine afgifte: behandeling voor verslaving

9. Agonist: drug blokkeert autoreceptoren, hierdoor meer productie/ uitstroom NT
   Idazoxan blokkeert norepinephrine α 2 autoreceptor leidt tot toename in alertheid/afleidbaarheid en ook antidepressivum (niet op de markt: met name toegepast in wetenschappelijk onderzoek)

10. Agonist: drug blokkeert reuptake transporters, dit leidt tot meer NT blijft in cel
    Cocaine stimuleert CNS door blokkeren dopamine reuptake

11. Agonist: drug blokkeert enzymen voor NT afbraak, dit zorgt ervoor dat er meer NT blijft in de cel
    Meer ACh (bv voor behandeling Myasthenia Gravis)

Hoorcollege 3

Eerste maand: neurale buis ontstaat door oprollen buitenste laag rugzijde embryo (ectoderm).
Cellen rond neurale buis vormen CNS; neural crest splitst af en cellen migreren.

CSF kanaal, daaromheen het brein en ruggenmerg, en daar omheen het lichaam.

Ventriculaire zone = deel van het embryo om de ventrikel heen.
Cellen eromheen gaan het brein en ruggenmerg vormen. Cellen rond neurale buis vormen CNS; Neural crest splitst af en cellen migreren.

Cellen van de neurale crest vormen vanalles:

• Dorsal root ganglia

• Schedelbot

• Pigment

Vorming cortex
De cortex ontwikkelt zich van binnen naar buiten.

1. Radiale glia cellen in de “ventricular zone” vormen uitlopers naar buiten.

2. Cajal-Retzius (CR) cellen plaatsen zich tegen pia mater aan.

3. Neuronen klimmen op langs de glia uitlopers tot aan de C-R cellen.

4. C-R cellen en pia mater naar buiten gedrukt.

Cytodifferentiatie en synapsvorming:
Cellen bij ventrikel (progenitor); symmetrisch seldeling (meer progenitor cellen); celmigratie; differentiatie; uitlopers; celdood (apoptosis); pruning

Elke progenitorcel deelt zich in twee andere cellen.

Daarna deelt de progenitor zich in een andere progenitor plus een andere cel (radiale glia cel). C-R cellen klimmen omhoog langs de Radiale glia cel en vormt een dakje.

Cel differentiatie: ze kunnen verschillende neuronen worden (aantal axonen enz.)

Ze krijgen uitlopers want ze willen contact maken.

Ze gaan elkaar opzoeken en synapsen vormen. Sommige cellen kunnen geen contact maken en gaan dood (krijgen namelijk geen signaal dat ze mogen blijven leven, dus gaan dood, zo raak je overbodige neuronen kwijt).

Pruning = weghalen van overtollige verbindingen. Eerst maken ze alle mogelijke verbindingen. Maar als ze daarna eigenlijk nooit met elkaar communiceren worden die verbindingen weggehaald. Het netwerk wordt dan efficiënter.

Na 5 jaar: 95% van het volwassenbrein

CNS anatomie

Termen voor locatieaanduiding: neuraxis

Anatomische richtingen:

• Superior = hoger gelegen

• Inferior = onder gelegen

• Medial = midden

• Lateral = de zijkant

• Distal = naar het einde van de ledematen toe

• Proximal = dichtstbijzijnd

• Ventral/ anterior = aan de buikzijde gelegen

• Dorsal/ posterior = aan de rugzijde gelegen

• Rostral = in de richting van de neus of het gezicht

• Caudal = met betrekking tot het uiteinde/ in de richting van de staart

Anatomische snijvlakken

• sagittal: van voor naar achteren, waardoor het lichaam verdeeld wordt in een linker- en een rechterhelft.

• coronal: dwarsdoorsnede van voor en achter

• Transverse (horizontal): horizontaal snijvlak

Structuur zenuwstelsel

• Central Nervous System (CNS: brein en ruggenmerg)
  Grote hersenen = telencephalon = cerebrum
  Thalamus en hypothalamus = diencephalon
  Middenhersenen = mesencephalon
  Kleine hersenen = metencephalon = cerebellum
  Verlengde merg = myelencephalon = medulla oblongata
  Ruggenmerg (spinal cord)

• Peripheral Nervous System (PNS: kop en spinale zenuwen)
  12 kopzenuwen = cranial nerves
  31 paar spinale zenuwen = spinal nerves

Lumbaalpunctie = punctie tussen L3 en L4 om hersenvocht op te vangen.

Ruggenmerg (spinal cord)

Vlindervormige structuur, met binnenin neuronen (gray matter) en buiten afferente en efferente zenuwbanen.

Net als het cerebrum is het ruggenmerg verpakt in vliezen.

De 12 kopzenuwen (cranial nerves)
( spieren, sensorisch)

1. Ruik (sensorisch)

2. Visie (sensorisch)

3. Ogen (spieren)

4. Ogen (spieren)

5. Kaak (spieren)/ aangezicht (sensorisch)

6. Ogen (spieren)

7. Aangezicht (spieren), smaak (sensorisch)

8. Horen (sensorisch) / balans (sensorisch)

9. Strottenhoofd (spieren)/ smaak (sensorisch)

10. Inwendige organen

11. Nek (spieren)

12. Tong (spieren)

Medulla oblongata: reticulaire formatie

Belangrijke set kernen o.a. betrokken bij:

• Balans controle

• Sturing hart en ademhaling

• Modulatie pijngevoel

• Slaap/ waak cyclus

Thalamus en hypothalamus

Thalamus: verbindingsstation voor sensorische informatie naar cortex.
Hypothalamus: autonoom zenuwstelsel. Zorgt voor de 4F’s: survival-fighting, feeding, fleeing, mating. Hormoonafgave via hypofyse (pituitary).

Limbisch systeem (ring om corpus callosum)
Commando centrum reptielenbrein: emoties/ stemming

Papez circuit (1930: via pseudorabies virus):

• hypothalamische kernen

• Cingulate Gyrus

• Anterior thalamische kernen

• Hippocampus (meer geheugen)

Maar bij emotie spelen ook een rol:

• Amygdala (amandelkern)

• Orbitofrontale schors

Cytoarchitectuur (52 Brodmann areas)

Onderverdeling gebaseerd op: cel morfologie, cel dichtheid en aantal cellagen.

Schorsen

Primaire schorsen: gespecialiseerd in één functie (motor, somatosensoriek, auditief, visueel)
Associatie schorsen: voor combineren informatie.

Relatie primaire vs. Associatie schors:

Bv. Percipieren van tast

1. motor associatie cortex: motor plan

2. motor cortex: uitvoeren motor plan

3. sensorische cortex: gevoel op vingers

4. sensorische associatie cortex: combineert druk op vingers tot een geheel object (Gestalt); maken sensorisch/visueel beeld object; combineert objectbeeld met informatie in geheugen.

Ventriculair systeem

Cerebro Spinal Fluid (CSF) circuleert door ventrikels en om het brein.

CSF circulatie:
Aanmaak in ventrikels door Choroid plexus (uit bloedplasma).
Verwijdering door arachnoid granulations in superior sagittal sinus.

Hoorcollege 4

Cognitieve psychologie

Zoekt functionele verklaringen voor gedrag

• Wat zijn de functionele eenheden?

• Hoe werken de eenheden samen?

Waarom nu nog cognitieve psychologie?

Functionele verklaringen zijn nog steeds bijzonder waardevol:

• Brein is uitermate complex

• Functionele verklaringen geven richting aan hersenonderzoek

• Vaak gaat de functionele verklaring de biologische vooraf

Blinde vlek:

• Fundamenteel inzicht: top‐down bijdrage aan visuele waarneming (we vullen aan wat op de blinde vlek valt); likelyhood principle: op basis van eerdere ervaringen wordt de meest waarschijnlijke oplossing gevonden

• Inzicht in functie van visuele waarneming

• Biologische basis zeer complex

Het probleem van visuele perceptie

• Er is sprake van een beperkt foveaal beeld

• Retinaal beeld is omgekeerd en gespiegeld

• Retinaal beeld is 2D: inverse projection problem

Algemene oplossing: we reconstrueren de werkelijkheid
Likelihood principe (top-dow processing)
Onbewuste inferentie

Gebruik van vele cues in de zichtbare omgeving

Cues voor vorm en oriëntatie

Probleem: vorm en oriëntatie zijn onbepaald. Hoe kun je weten met welk object je te maken hebt?

Oplossing: We zien objecten zelden geïsoleerd; de omgeving biedt tal van referentiekaders (cues).

• Referentiekader

Cues voor helderheid

Lichtbron, reflectie en schaduw

Aannames:

• Uniform gekleurde objecten

• Schaduw verklaart verschillen in helderheid

• Licht komt van boven

Cues voor afstand en grootte

Cues in het visuele systeem:

• Accommodatie van de ooglens; de lens zorgt ervoor dat informatie scherp wordt gevormd op de retina. Als iets dichtbij staat dan spant het zich aan, als iets verder weg is ontspant het zich.

• Convergentie van de ogen: als iets dichtbij staat moeten de ogen meer convergeren; naar elkaar toe staan.

• Stereopsis: diepte-impressie door verschil in retinaal beeld tussen beide ogen (retinale dispariteit)

Cues in de omgeving: picturale cues:

• Occlusie

• Textuur gradiënt

• Lineair perspectief

Ecologische benadering

• Perceptie begrijpen vanuit natuurlijke settings (Laboratoriumstudies naar waarneming zijn artificieel)

• We interacteren met de wereld, we zijn namelijk actief bezig.

• De wereld zit vol affordances, dingen die acties mogelijk maken (trap nodigt uit tot omhoog/ omlaag gaan; een mes om te snijden)

• We lossen veel ambiguïteiten op door te bewegen

Ambiguïteiten oplossen door bewegen: als je verandert van plaats ziet het er anders uit.

Bewegingsparallax: Nabije objecten bewegen sneller voorbij dan verder weg gelegen objecten.

Object herkenning

Centraal probleem: “viewpoint invariance”. We herkennen object ongeacht vanuit welke hoek we naar het object kijken.

Object‐gecentreerde theorieën: object vanuit zijn eigen perspectief beschrijven.
Recognition by componenents (Irving Biederman)

Waarnemer‐gecentreerde theorieën: object vanuit het perspectief van de waarnemer beschrijven.

Recognition by components (object-gecentreerde theorie)

3D units, geonen, kunnen uit basale features gevormd worden
Herkenning = reconstructie van de geonen waaruit een object bestaat

• Bottom-up processing; informatie van buitenaf

• Consistent met neurofysiologie

• Geonen zijn viewpoint invariant; het maakt niet uit hoe je ernaar kijkt

• Objecten: structuurdefinities van geonen

b.v. koffer = balk met gebogen cilinder bovenop brede kant

waarnemer gecentreerde theorieën

• Van elk object slaan we meer mentale representaties op, die allemaal anders zijn. Want je kan objecten van veel verschillende kanten zien

• Vanuit verschillende perspectieven

• Geen analyse in samenstellende geonen

Vergelijking tussen theorieën

Object centered

• Computationeel complex (analyse van geonen)

• Efficiënte representaties (structuurdefinitie van geonen)

• Problemen bij herkenning van details die niet tot geonen te herleiden zijn

Viewer centered

• Computationeel relatief eenvoudig

• Veel capaciteit nodig ten behoeve van vele representaties

• Problemen bij herkenning van objecten vanuit zeer ongewoon perspectief

Aandacht

Aandacht is het mechanisme voor voortgezette verwerking. Aandacht is beperkt en selectief.

Verdeelde aandacht (distributed attention):
Meerdere taken tegelijk
Automatiseren van sommige taken

Selectieve aandacht (selectieve attention):
Aandacht als filter van informatie

Verdeelde aandacht
Fietsen, opletten op het verkeer, en appen: gaat dat samen?

Resource (hulpbron) metafoor:

• Alle mentale processen kosten “resources”

Single resource theorie:

• Alle (mentale) processen worden gevoed door een enkele “centrale” resource. We verdelen onze aandacht

Zwakte single resource theorie:

• Soms gaan moeilijke taken makkelijk samen en makkelijke taken moeilijk samen

Multiple resources

• Verschillende resources bedienen verschillende typen mentale processen. Er zijn resources die voor bepaalde handelingen bedoeld zijn.

Sterke punt multiple resources

• Goede heuristiek (vuistregel) voor de praktijk

Zwakte multiple resources

• Beetje vaag; moeilijk falsifieerbaar

Automatische processen

Sommige mentale processen lijken “automatisch” te verlopen.
• Geen “dubbeltaakinterferentie” (geen aanspraak op resources). Als je een automatische taak doet en je krijgt daar een taak bij heeft dit geen invloed op je automatische taak.
• Vinden plaats zonder intentie (zonder dat je het van plan bent), zoals lezen en fietsen

In deze taak ga je targets automatisch detecteren
• alleen als targets nooit afleiders zijn (“consistent mapping”)
• anders niet (“varied mapping”)

Twee verklaringen voor automatisering
• Steeds minder resources nodig voor de taak
• Targets raken steeds meer in het geheugen gegrift (vergelijk automatisch hoofdrekenen: 7  8 = ?)

Alternatieve verklaring zonder “resources”
• Automatisch gedrag: “ingegrift” in het geheugen
• Switchen tussen attentie‐vereisende gedragingen

Selectieve aandacht

Selectieve aandacht: Aandacht filtert informatie. Relevante informatie wordt verder verwerkt, irrelevante informatie wordt geblokkeerd.

• Vroege selectie (early filter): op basis van sensorische informatie (fysische karakteristieken)

• Late selectie (late filter): op basis van betekenis (semantische karakteristieken).

Dichotische luistertaak (Cherry, 1953):
• Twee boodschappen, zeg er één na (Eng.: shadowing).
• Bijv. linkeroor of mannenstem
• Resultaat: proefpersonen konden later niet rapporteren wat de andere boodschap was.

Broadbent (1958): vroege selectie op fysische eigenschappen (als locatie, toonhoogte, luidheid)

Maar: Eigen naam wordt wel opgepikt uit boodschap (Moray, 1959)

Hoorcollege 5

Zintuigsystemen

• Gezichtsvermogen (vision)

• Gehoor (audition)

• Somatosensoriek
  Tastzin (cutaneous senses)
  Pijn/temperatuur (nocicepsis)
  Positie eigen lichaamsdelen (propriocepsis)
  Organen (interocepsis)

• Smaak (gustation)

• Reuk (olfaction)

• Evenwicht (vestibular senses)

Visuele systeem

Basaal (basiselementen):

• Kleur (groen, rood, wit)

• Lijnen

• Hoeken

Hogere orde:

• Wat

• Waar

Associaties:

• Je gaat associaties maken

Algemeen principe van perceptie

Sensatie = perceptie/ gewaarwording. En gaat in deze volgorde:

1. Stimulus
   Licht (luchtdruk variaties)

2. Zintuig met receptoren
   ogen met fotoreceptoren (cochlea met haarcellen)

3. Transductie (omzetten naar elektrisch signaal)

Bleken fotopigment (buiging haarcellen)

4. Codering
   Lichtfrequentie (geluidsfrequentie)
   Lichtintensiteit (geluidsintensiteit)
   Lichtlocatie:waar?

5. Projectie naar cortex (afferente informatie naar de hersenen)
   Thalamus-LGN en visuele schors (Thalamus-MGN en auditieve schors)

6. Hogere orde verwerking
   Wat/waar?

Stimulus:

• Kleur (hue)

• Intensiteit (brightness): hoge of lage amplitude

• Kleurmenging (saturation). Pure kleur is volledig gesatureerd.

Het oog:

• Conjuctiva: bindweefsel

• Cornea: het hoornvlies/ doorzicht gedeelte waar licht naar binnen gaat

• Sclera: witte gedeelte

• Iris: pigment

• Pupil: regelt hoeveelheid licht naar binnen

• Lens: kan platter of boller worden, zodat licht scherp op de retina valt

• Vitreous humor: vulling oog

• Fovea: deel van het netvlies, wat we scherp willen zien projecteren we op de fovea

• Optische zenuw (2^e kopzenuw): stuurt visuele info via thalamus naar de hersenen

• Bloedvaten: zorgt voor voeding voor het oog

Fotoreceptoren

Staafjes en kegeltjes zitten aan de achterkant van de retina. Het licht moet eerst door verschillende cellagen heen gaan en komen dan aan bij de fotoreceptoren. Licht gaat vrij makkelijk door al die lagen heen. De fotoreceptoren bevatten fotopigment helemaal achterin, in de lamellae. Licht komt binnen in de retina, dat gaat door de lagen heen. Dan fotoreceptoren, die bevatten fotopigment, dat bleekt, dit leidt tot elektrische verandering in fotoreceptoren, wordt doorgegeven aan bipolaire cellen, daarna ganglioncellen en dan naar de hersenen. Receptieve velden zijn de delen van de retina die waarnemen. Als er te weinig licht is kun je beter je staafjes gebruiken.

Receptieve velden: Gebied in de ruimte waarin een prikkel leidt tot een verandering in de vuurfrequentie (het gebied wat een ganglion cel/neuron ziet).

Receptieve veld kleinst in fovea

In de fovea alleen kegeltjes, kegeltjes zorgen voor het zien van kleur. In de fovea heb je 1 op 1 projecties; 1 bipolaire cel op 1 fotoreceptor. Je ziet veel details.

Perefirie: meer staafjes maar ook nog kegeltjes. In perefirie heb je N op 1 projecties. Ganglioncel krijgt informatie van meerdere fotoreceptoren. Je ziet minder details. Meer staafjes minder scherp zonder kleur.

Transductie

In de lamellae zit fotopigment (moleculen bestaand uit opsin (eiwit) en retinal (een vetstof uit Vitamine A))

Kegeltjes:
Cyanolabe + retinal (blauw): zit in je blauwe kegels, splitst bij rood licht
chlorolabe + retinal (groen): zit in je groene kegels, splitst bij groen licht
erythrolabe + retinal (rood): zit in je rode kegels, splitst bij rood licht

Staafjes:
rod opsin + retinal: rhodopsine

Codering: lichtintensiteit (brightness)

Door vuurfrequenties ganglioncellen:

Lage intensiteit: weinig actiepotentialen
Hoge intensiteit: veel actiepotentialen

Als ganglioncellen langdurig worden gestimuleerd/ geïnhibeerd vertonen ze een rebound effect en gaan langzamer/sneller vuren dan normaal

On vs. OFF ganglion cellen

• On cellen: actief bij licht in het receptieve veld centrum geïnhibeerd bij licht buiten het centrum

• Off cellen: geïnhibeerd bij licht in centrum actief bij licht buiten centrum

Machband: de overgang van licht naar donker wordt versterkt, door voor je gevoel het aan de ene kant lichter en aan de andere kant donkerder te maken.

Het detecteren van contrast doen de center-surround cellen.

1. Trichromatische codering: 3 typen kegeltjes voor blauw-groen-rood

2. Opponent-process codering: Op het niveau van de retinale ganglion cellen wordt het drie kleur systeem omgezet in een opponent kleur systeem.
   Later bevestigd:
   Rood-Groen: ganglion cellen geactiveerd door rood, en geïnhibeerd door groen.
   Geel-Blauw : ganglion cellen geactiveerd door geel, en geïnhibeerd door blauw.

Als ganglioncellen langdurig worden gestimuleerd/ geïnhibeerd vertonen ze een ‘rebound effect’ en gaan langzamer/sneller vuren dan normaal.

Projectie naar de cortex

Het rechter visuele veld wordt geprojecteerd in je linker visuele cortex, en je linker visuele veld wordt geprojecteerd in je rechter visuele cortex.

Lagen 1 en 2: grote cellen, magnocellulair (M) systeem. Deze gaan over vorm, beweging en diepte.
Lagen 3-6: kleine cellen, parvocellulair (P) systeem. Deze gaan over kleur en fijne details.

Visuele cortex bestaat uit lagen (striate cortex) en is georganiseerd in functionele kolommen:

• Kleur (blobs); centraal deel

• Oriëntatie; recht of scheef?

• Spatiële frequentie; hoe gedetaileerd?

• Beweging

• Locatie; waar?

• Diepte

Complexe cellen combineren informatie van simpele cellen:

• Geheel lijnstuk: Simpele cellen combineren informatie van LGN cellen

• Groter receptief veld: complexe cellen combineren informatie van simpele cellen

Detectie van locatie

Retinotope organisatie: Specifieke delen van het gezichtsveld projecteren naar specifieke delen van de thalamus en de visuele cortex

Detectie van diepte

Uit binoculaire dispariteit: het verschil tussen de hoeken waaronder het licht van een object in beide ogen valt.

Hogere orde verwerking  wat/waar?

• Ventral stream: WHAT (50% magno, 50% parvo+konio)
  Kleuren
  Vormen
  Patronen (gezichten)

• Dorsal stream: WHERE (95% magnocellulair)
  Ruimtelijk inzicht
  Bewegingsperceptie
  Visuomotor coordinatie (tracking)

Wat: herkennen van kleur:

• Schade aan V4 geeft verlies van kleur constantheid : (corrigeert voor verschillende belichtingscondities)

• Schade aan V8 geeft verlies van kleurvisie en kleurinbeelding en kleurherinnering (cerebral achromatopsia)

Wat: herkennen van objecten:

Apperceptieve agnosie (“geen kennis”): moeite met herkennen van objecten Basale visuele functies zoals zien van kleur, beweging, scherpte etc. zijn intact

Wat: herkennen van gezichten:

Prosopagnosie: moeite met het herkennen van gezichten

Where and How
IntraParietal sulcus (IP)

• Lateral (LIP) en ventral (VIP): aandacht en oogbewegingen

• VIP en medial (MIP): visuele controle grijpen en wijzen

• Anterior (AIP): grijpen en manipuleren met handen

• Caudal (CIP): dieptezien

Lesies in een gebied van de mediale temporaal kwab (MT in V5) veroorzaakt een probleem met herkennen van beweging: akinetopsia

Hoorcollege 6

Sperling experiment (George Sperling): testen van sensorisch geheugen

Whole report: hoeveel letters van de gehele matrix kun je onthouden?
Partial report: hoeveel letters van een rij van de matrix kun je onthouden? De rij wordt aangegeven door middel van een hoge, middel of lage toon. De score van een rij moet vermenigvuldigd worden met het aantal rijen.

Het sperling experiment suggereert dat er een sensorisch geheugen is.

Korte-en langetermijngeheugen

Primacy effect: De eerdere woorden, worden goed onthouden. De woorden die vroeg worden aangeboden hebben een meer permanente opslag gekregen, omdat je ze vaker herhaalt. Ze belanden hierdoor in het langetermijngeheugen. Wanneer je het tempo van de woorden aanpast, namelijk door een langere tijd tussen de woorden te plaatsen, kun je deze woorden minder goed herhalen dus minder goed ophalen.
Recency effect: De latere woorden, worden goed onthouden. Deze woorden zijn namelijk nog vers in je kortetermijngeheugen. Wanneer je na het laatste woord een opvultaak plaatst (bijvoorbeeld een terugtel taak), kun je deze woorden minder goed ophalen.

Sensorisch geheugen (iconisch/ echoïsch geheugen):

• zeer grote capaciteit

• extreem snel verval (tot ~1 sec)

• Geattendeerde informatie

Kortetermijngeheugen:

• Kleine capaciteit (~4-~7 eenheden of “chuncks”)

• Snel verval (tot ~30 sec)

• Rehearsal voorkomt verval en verhoogt kans op encoding in langetermijngeheugen

Langetermijngeheugen:

• onbeperkte capaciteit

• geen of zeer beperkt verval

• ophalen kan mislukken door onjuiste retrieval cues

problemen met kortetermijngeheugen in modaal model:

• Vergeten komt meer door interferentie dan door uitdoving

• Code is niet alleen fonologisch, maar ook semantisch

• Rehearsal is minder belangrijk voor encoderen in LMT dan diepte van verwerking, kennisorganisatie en emotie.

• Niet alleen opslagplaats, maar meer een mentale werkbank.

Kortetermijngehuegen en decay

Brown-Peterson (1958, 1959) geheugentaak:

• Onthoud: “S F U”

• Voorkom rehearsal: opvultaak gedurende 3 of 18 sec

• Test: rapporteer de drie letters

Nadere analyse toonde iets vreemds: Verval na 18s was nog niet zichtbaar op de eerste trial en verval werd steeds groter over trials.

Conclusie: vergeten vooral door interferentie i.p.v. decay:

Proactief: oude info interfereert met nieuwe. Bijvoorbeeld: je verhuist en krijgt een nieuw telefoonnummer. Na een tijd gebruik te maken van het nieuwe nummer, kan je niet meer op het oude nummer komen.
Retroactief: nieuwe info interfereert met oud. Bijvoorbeeld: je verhuist en krijgt een nieuw telefoonnummer. Na een tijd niet aan het nieuwe nummer gedacht te hebben, kan je niet meer op het nieuwe nummer komen, alleen op het oude nummer.

Release from proactive interference
Taak: onthoud + 12 s opvultaak.

PI conditie:
Trial:

1. advocaat, agent, leraar

2. Danser, minister, directeur

3. Accountant, dokter, redacteur

4. Verkoper, postbode, chauffeur

Release from PI conditie:
Trial:

1. Advocaat, agent, leraar

2. Danser, minister, directeur

3. Accountant, dokter, redacteur

4. Sinaasappel, kers, ananas

Bij de eerste conditie, gaat het onthouden met een dalende lijn omlaag. Bij de tweede conditie is er ook sprake van een daling, tot het laatste rijtje. De laatste rij is niet gerelateerd met de vorige rijen, waardoor deze onthouden wordt.

Conclusie:

• Vergeten in SMT vooral door interferentie (veel meer dan uitdoving)

• Interferentie in SMT niet louter op fonologisch niveau, maar ook op semantisch (betekenis) niveau

Encoderen: levels of processing

• Shallow processing: herhalen

• Deep processing: verbanden leggen met al aanwezige kennis

Experiment voorbeeld 1:

Aangeboden woord: fiets
Shallow: kleine letter/ hoofdletters?
Deeper: rijmt het op “niets”?
Deepest: Past het woord in de volgende zin: “Toen hij op het station kwam bleek zijn … gestolen”
Daarna: Onverwachte free recall test: de kans voor een item om naar het langetermijngeheugen te worden gebracht, hangt niet alleen af van het herhalen (kortetermijngeheugen) maar ook met wat je ermee doet.

Experiment voorbeeld 2:
15 woordparen worden aangeboden (bijvoorbeeld: boat-tree):
- Groep 1: rehearsal; de woorden worden herhaald
- Groep 2: verbeelding (visualiseren als eenheid)
Daarna: free recall: door cognitieve arbeid vergroot je de kans om informatie naar het langetermingeheugen te brengen.

Encoderen: emotie

Diapresentatie: halverwege een fragment met chirurgische ingreep
- Groep “emotional”: er werd gezegd dat het om een echte ingreep ging.
- Groep “non-emotional”: er werd gezegd dat de ingreep niet echt was.
Na 2 weken onverwachte geheugentest. De emotionele groep konden veel meer herinneren dan de andere groep. De emotie was bepalend voor de prestatie 2 weken later.

Encoderen: flashbulb memories

• Emotioneel intense gebeurtenis

• Compleet en gedetailleerd

• Maar niet noodzakelijk accurater dan andere herinneringen

Methode: repeated recall:
Er werd onderzoek gedaan na 9/11. In het onderzoek werd aan proefpersonen na periodes van een paar weken steeds om details gevraagd over de gebeurtenis (Bijvoorbeeld: waar zij waren/ wat zij deden). In een jaar ging het ophalen van herinneringen steeds slechter en werden de herinneringen steeds minder gedetailleerd.

Werkgeheugen:

• werkgeheugen heeft concept kortetermijngeheugen verdrongen

• bekendste werkgeheugenmodel

Systemen:

1. phological loop: fonologische opslagplaats

2. visuospatial sketchpad: opslag en manipulatie voor visuele/ spatiële informatie.

3. Episodic buffer:

- Opslag en bewerking van verschillende sensorische codes.
- Algemene werkplaats

articulatorische suppressie
Idee: Blokkeren van het articulatorische controle proces.
Proefpersoon doet visuele geheugentaak.
Controleconditie: Encoderen in stilte
Experimentele conditie: Articulatorische suppressie

Resultaten:

• Interferentie door articulatorische suppressie

• Acoustic confusion effect verdwijnt (“man, pan, kan …” versus “man, bord, mes”). De eerste serie woorden wordt slechter onthouden dan de tweede serie woorden.

Visuospatial sketchpad Experiment:

“Stel je een 4x4 matrix voor. Zet in de cel rechtsboven een 1, in de cel daaronder een 2, dan in de cel links daarvan een 3, en in de cel daarboven een 4”. De geheugenprestatie is uitstekend in de controle conditie, maar niet als je tegelijkertijd een visuele tracking taak moet doen. Dit is bewijs voor visuele code in werkgeheugen.

Langetermijngeheugen:

Drie fases in het leven van een geheugenitem: Encoderen (encoding); Opslaan (storage); Ophalen (retrieval)

Sleutelrol voor context: retrieval cue
Rol van de retrieval cue (Experiment):

Transfer appropriate processing

Onderzoek bij duikers:
Duikers moesten woordenlijsten leren ofwel aan land of in water. Later kregen ze een geheugentest ofwel aan land of in het water. Wanneer je de woordenlijst aan land leert, zijn de resultaten ook beter als je aan land de test moet maken. Dit geldt ook voor in water leren; wanneer je in water leert, zijn de resultaten ook beter als je in water de test moet maken.

Wat de beste manier van leren is, hangt af van hoe je getest wordt.

1. Acquisitie: vragen over woorden. B.v. tapijt
   Shallow processing (rijmt het woord op geit?)
   Deep processing (past het woord in deze zin: “De wijn viel van tafel en maakte een vlek in het …”

2. Onaangekondigde test
   Herkenningstaak: welk woord zat in de lijst: tapijt/kleed?
   Cued recall: probeer je zoveel mogelijk woorden te herinneren op basis van nieuwe rijm-cues (“beleid”)

Voor de herkenningstest was deep processing een betere voorbereiding; voor cued recall was shallow processing beter.

Rol van kennis
Informatie die wij aangeboden krijgen wordt onmiddellijk geïnterpreteerd. Belangrijk als informatie is dan ook hoeveel kennis wij op dat gebied hebben.

Experts:

• Weten veel van hun terrein van expertise

• Zien andere zaken dan leken (top down invloed)

• Zien grotere gehelen (chunks) dan leken

• Onthouden (encoderen) andere zaken dan leken

Schema en script

Schema: kennis over de relatie tussen elementen van een bepaalde situatie of gebeurtenis.
Script: kennis over het verloop van een situatie.

Schema’s en scripten faciliteren encodering van nieuwe informatie, maar kunnen tot sterke vertekeningen van het geheugen leiden.

Bias bij memory retrieval

Experiment:
proefpersonen zagen een videofilm van een auto-ongeluk en beantwoordden daarna de volgende vraag:
“About how fast were the cars going when they *** each other?”
*** = smashed/ collided/ bumped/ hit/ contacted

Hoe intenser het woord was (dus hoe meer het woord een snelle snelheid aangaf) hoe sneller de proefpersonen zeiden dat de auto’s reden. Ook zeiden deze mensen eerder dat ze gebroken glas zagen in het filmpje, terwijl er geen sprake was van gebroken glas.

Vergeten

Cue bias: Cue is niet langer effectief om beoogde target op te halen.

Verandering van associatie:

1. Occlusie: Cue leidt niet langer naar target wegens sterkere associatie met een nieuw item.

2. Afleren: Cue – target relatie wordt zwakker door sterker wordende relatie met een nieuw item.

3. Uitdoving (decay): Cue – target relatie wordt zwakker door verstrijken van tijd.

Verandering van target:

1. Automatische inhibitie: target wordt verzwakt als een cue sterker geassocieerd raakt met een nieuw item.

2. Gecontroleerde inhibitie: Target wordt verzwakt als gevolg van een instructie een gecued target niet op te halen.

Evidentie voor (automatische) inhibitie:

1. Leren van woordparen: categorie + instantie
   fruit – banaan, fruit – appel, …

2. Oefen van de helft van de paren in cued recall
   fruit – ap… ; maar niet fruit – ba…

3. Test: cued recall voor alle items

geoefende categorieën in fase 2: Fruit + appel = 73% , fruit + banaan = 38%
 

Hoorcollege 7

Basisvormen van leren

• Perceptueel leren = betere identificatie als je iets al eerder gezien hebt

• Stimulus-respons leren

• Klassieke conditionering = relatie tussen 2 stimuli

• Instrumentele/ operante conditionering = relatie tussen gedrag en bekrachtiging /straffen

• Motor/procedureel leren; bijvoorbeeld fietsen

• Relationeel leren = declaratief, expliciet geheugen

• Relaties in de tijd = episodisch

• Relaties met concepten = semantisch

• Relaties in de ruimte = spatieel

Perceptueel, motor en S-R leren in een schema

Als je bovenstaande in een tabel zou zetten, plaats je aan de linkerkant een stimulus, dan heb je een perceptueel system die de identificatie doet. Dat is het perceptuele systeem en daar kan ook leren plaatsvinden. Aan het andere uiteinde heb je de respons en dan het motor systeem daar kan je ook leren. Tussen het motor systeem en het perceptueel systeem heb je het stimulus-respons leren.

Klassieke conditionering

Pavlov experiment: hij gaf voedsel (ongeconditioneerde stimulus) aan een hond, maar voorafgaand aan het voedsel geven liet hij een belletje afgaan (geconditioneerde stimulus). Als je eten geeft aan een hond gaat hij automatisch kwijlen (ongeconditioneerde respons). Na een tijd associeerd de hond het voedsel met de bel en gaat dan ookal kwijlen als hij de bel hoort (geconditioneerde respons).

De stimulus zonder waarde wordt belangrijk wanneer deze gekoppeld wordt aan de stimulus met waarde.

Begin situatie: de hond kwijlt alleen als het voedsel ziet. De hond kwijlt niet bij het horen van een bel. Hardwired sterke verbinding tussen neuronen die voedsel detecteren en neuronen die aanzetten tot kwijlen. Er is geen sprake van een sterke verbinding tussen neuronen die belgeluid detecteren en neuronen die aanzetten tot kwijlen.

Na leren: belgeluid leidt tot kwijlen. Synapsen tussen neuronen die geluid detecteren en neuronen die aanzetten tot kwijlen zijn versterkt.

Leren is alleen maar verandering van synapssterkte.

Regel van Hebb: “If a synapse is active at about the same time that the post-synaptic neuron is active, that synapse will be strengthened”

Mechanisme synapssterkte veranderingen

Er werd in eerste instantie onderzoeken gedaan naar de hippocampus, vanwege patiënt HM.

Herhaalde stimulatie van axon leidt tot langdurige toename excitatoire post-synaptische potentiaal (EPSP) = Long term potentiation = LTP

Voor LTP is herhaaldde stimulatie met een hoge frequentie nodig. Als je snel achter elkaar gaat stimuleren, klimt het membraanpotentiaal als het ware op.

LTP: synaps wordt sterker wanneer axon vuurt en postsynaptisch neuron depolariseert.

Associatieve LTP: Al seen sterke en zwakke snynaps tegelijk actief zijn wordt de zwakke synaps sterker.

Voorwaarden voor LTP

1. Het axon moet actief zijn; er moet neurotransmitter afgegeven worden.

2. Het postsynaptisch neuron moet gaan vuren (depolarisatie).

Aan deze 2 voorwaarden moet worden voldaan bij de N-methyl-D-aspartate (NMDA) receptor.

Als je aan deze 2 voorwaarden hebt voldaan dan is er sprake van het volgende: Ca2+ werkt als second messenger en zet het enzym CaM-KII aan tot aanmaak AMPA receptoren.

Instrumenteel conditioneren

Bekrachtigingen

• Positive reinforcement: positieve prikkel versterkt gedrag

• Negative reinforcement: negatieve prikkel wegnemen versterkt gedrag

Bestraffen

• Positive punishment: negatieve prikkel verzwakt gedrag

• Negative punishment: positieve prikkel wegnemen verzwakt gedrag

Als het pleasure centre actief is dan voel je je fijn. Dit gebied is perongeluk gevonden door James Olds en Peter Milner.

Relationeel leren

Serieel model van geheugen:

Het begint met een stimulus die je moet detecteren (zintuigen). Dan komt er als eerste het sensorisch geheugen. Dat wat je meemaakt of ziet hoe je even vast in je sensorische geheugen. Dan komt het in je werkgeheugen en kan je de informatie passief vasthouden. Herhalen leidt tot encoderen in het lange termijn geheugen. Hier wordt het uiteindelijk dus vastgelegd.

Sensorisch geheugen: Kan niet lang vasthouden maar heeft een grote capaciteit.

Dorsolaterale prefrontal schors

Hier is heel veel bewijs voor.

Er is gekeken naar activiteit in dit gebied. Tijdens het registreren van de activiteit moesten aapjes een taak uitvoeren. De aapjes moesten eerst naar een zwart vlak kijken, hierna moesten ze het zwarte vlak visualiseren. Wanneer de apen dit deden werd de dps actief.

Lange termijn geheugen

• Niet- declaratief geheugen: geheugen waar je niet bewust van bent.

• Declaratief geheugen: verbal uit te drukken geheugen waar je bewust van bent.

Relaties in de tijd: medial temporal

Conceptuele relaties: lateral temporal

ruimtelijke relaties: para hippocampus

Anterogade amnesia

Om epilepsie tegen te gaan werd de hippocampus verwijderd, hierdoor kon deze patient geen nieuwe informatie meer onthouden.

Ondanks het verwijderen van de hippocampus blijft de persoonlijkheid en intelligentie hetzelfde, ook het korte termijn geheugen en het retrograde lange termijn geheugen zijn nog intact.

Er is een patient, namelijke RB, die zuurstof tekort had. Bij een klein gebied namelijk een gebied van de hippocampus had deze person schade. Hij/zij had dezelfde diagnose als de diagnose hierboven beschreven. Hieruit blijkt dat inderdaad de hippocampus gaat over het opslaan van nieuwe herinneringen.

Bij patiënten met hippocampus schade is impliciet leren intact. Ze kunnen iets beter herkennen wanneer het al eerder is gezien.

Retrograde amnesia

= het verlies van oude herinneringen

De omvang is afhankelijk van de omvang van de schade. Hoe meer er van de hippocampus is beschadigd hoe meer geheugen je kwijt bent.

Reconsolidatie van geheugen

Bij reconsolidatie wordt het oude geheugen opgehaald (retrieval) en aangepast. Tijdens deze periode is het geheugen even kwetsbaar. Dit kan getest worden door gebruik van ECS (ecletroconvulsieve shock).