Deze samenvatting is geschreven in collegejaar 2012-2013.

A. Ontwikkelende neurowetenschappelijke perspectieven naar emotieregulatie (Goldsmith, Pollak & Davidson, 2008)

Multidisciplinair onderzoek naar de genetische en neurale onderbouwing van emotieregulatie (ER) moet een prioriteit hebben in onderzoek, omdat individuele verschillen in ER geassocieerd worden met een risico voor gedragsproblemen bij kinderen.

In dit onderzoek worden manieren getoond waarin verschillende ontwikkelingen op menselijk neurologisch gebaseerde benaderingen toegeschreven kunnen worden aan conceptuele vraagstukken in de opkomst van ER. Hiervoor worden er drie perspectieven van ontwikkeling beschreven, namelijk van genen, hersenstructuur- en functioneren en de plasticiteit van ontwikkeling.

Eén van de meest gewichtigste gedrags-en neurale veranderingen die zich in de loop van de fylogenie heeft voorgedaan, is de capaciteit om emoties te reguleren. Mensen verwerven complexe mogelijkheden om hun emoties te reguleren. Het gebrek aan de vaardigheid om emoties te kunnen reguleren wordt geassocieerd met een verscheidenheid aan gedragsproblemen.

Er wordt gekeken naar het nut van de integratie van gedrag, neurologisch onderzoek en genetische onderzoekstradities, om het ontogenetisch proces in ER beter te begrijpen. Drie perspectieven over hoe ontwikkelingsstoornissen neurobiologie bedwingt en theorieën van ER verrijkt worden beschreven: de perspectieven van (a) genetica, (b) hersenen structuur en functie, en (c) de plasticiteit van ontwikkeling. Deze perspectieven vullen elkaar aan en vertegenwoordigen soms verschillende niveaus van analyse van dezelfde vraag.

Genetica van ER
Een begrip van de genetica is van cruciaal belang geworden voor het begrijpen van het verband tussen de adaptieve ER van kinderen en het ontstaan ​​van gedragsproblemen.

De ontwikkeling van menselijke kenmerken is genetisch beïnvloed, in de zin dat de genetische code ​​overdraagbare informatie bezit om het organisme samen te stellen en te reguleren. Echter, individuele verschillen en abnormaliteit in gedrag kunnen wel of niet beïnvloed worden door verschillen in allelische varianten. Bijvoorbeeld, verschillen in hechting tussen de zuigeling en moeder lijken het zwakst beïnvloed door genetische verschillen en worden voornamelijk geassocieerd met niet-genetische verschillen.

In tegenstelling tot de meeste functies van het temperament van het kind en de persoonlijkheid van de adolescent en volwassene, en abnormaliteiten die leiden tot psychopathologische diagnoses, worden in een zekere mate geassocieerd met genetische verschillen. De meest voorkomende opvatting is dat de genetisch anamnese communiceert met de omgevingsstressoren wat leidt tot psychopathologie. Daarom worden de volgende vragen gesteld, ''zijn individuele verschillen in ER erfelijk, en zo ja, welke aspecten van ER zijn het meeste erfelijk? Hebben we bewijs dat specifieke genen impliceert?''

Worden individuele verschillen in ER geassocieerd met genetische verschillen tussen kinderen?
De verschillen in ER vaardigheden zouden enerzijds te wijten kunnen zijn aan verschillen in leren, doordat goede ER vaardigheden onderworpen zijn aan socialisatie en gewaardeerd lijken te worden door families en scholen. Anderzijds is er sterk bewijs dat individuele verschillen in impulsiviteit en attention deficit hyperactivity disorder (ADHD), die vergelijkbaar zijn in de manifestatie van gedrag tot een problematische ER, matig tot sterk erfelijk zijn. Tweelingonderzoek geeft het beste bewijs voor erfelijkheid in kinderen

Ondanks de verschillen in leeftijdsgroepen en evaluatiemethoden, is de conclusie die uit Tabel 1 van het artikel af te lezen, dat individuele verschillen in effortful control van de jeugd matig erfelijk zijn. Echter, de literatuur blijft te schaars om conclusies te trekken over meer genuanceerder te trekken gedrags-genetische onderwerpen, zoals de genetische basis van (a) continuïteit en verandering, (b) de vereniging van effortful control met andere temperament eigenschappen en klinische diagnoses, en (c) sekseverschillen.

Welke specifieke genen worden geassocieerd met verschillen in ER?
Het onderzoek naar genetische varianten die geassocieerd worden met complexe, polygeen medische en fenotypes in gedragsproblemen gaat snel. De eerste generatie van moleculaire genetische studies analyseerde er voornamelijk één, of hoogstens enkele, van de mogelijke genen die verdacht worden het risico voor gedragspatronen die gerelateerd zijn aan ER, zoals ADHD, te verhogen. Een voorbeeld gericht op één gen is door genetische varianten die synaptische beschikbaarheid van de neurotransmitters serotonine en dopamine reguleren te onderzoeken. Een enkele nucleotide polymorfisme (SNP) in de catechol-O-methyltransferase (COMT) gen beïnvloedt de activiteit van een enzym dat dopamine afbreekt in de prefrontale cortex (PFC). Personen met de genetische code voor valine op beide chromosomen op de plaats van deze SNP hebben een gedaald niveau van dopamine in de prefrontale gebieden en presteren slechter op de verschillende aandacht- en executieve functie taken dan degenen die homozygoot voor methionine codon of heterozygoot zijn. Echter, deze SNP in het COMT-gen verklaard slechts ongeveer 4% van de variantie in de taakuitvoering.

In een tweede en huidig onderzoek van moleculair genetische studies met betrekking tot ER, wordt de gelijktijdige analyse van een groot aantal genen betrokken. Bijvoorbeeld door de vereniging van een dopamine transporter (DAT1) en een dopamine receptor (DRD4) met ADHD. Hierin worden ook associaties geïdentificeerd met een minimaal significantieniveau van 16 andere genen, waarvan 8 een sterkere vereniging toonde. Bevindingen van het COMT-gen, hierboven besproken, waren negatief, en alle positieve associaties met ADHD waren bescheiden in sterkte. In een ander onderzoek wordt aangetoond dat een reeks van merkers (a haplotype) binnen de DAT1 gen geassocieerd worden met ADHD. De schijnbare interactie tussen dit DAT1 gen met prenatale blootstelling aan alcohol, werd bemoeilijkt door de bevinding dat moeders die dit DAT1'' risico'' allel droegen, meer kans hadden om alcohol te drinken tijdens de zwangerschap.

Twee vroege generalisaties zijn dat nieuwe en onverwachte genen ontdekt worden en dat enkele genen meestal kleine zelfstandige effecten (minder dan 1% van de waargenomen variantie) hebben op fenotypes.

Samengevat, genetisch onderzoek naar ADHD voorspelt wat we kunnen verwachten van toekomstige moleculair genetische studies van ER. Het begrip van genetische factoren in ER zal zeker afhangen van het analyseren van endofenotypen van cognitieve en affectieve

neuro-wetenschappen.

Neurale basis van ER
Neurowetenschappelijke benaderingen hebben de neiging om zich op specifieke aspecten van ER te richten. Een belangrijke dimensie waarlangs ER strategieën kunnen worden georganiseerd is vrijwillig en inspannend (effortful) versus automatisch en niet geïnstrueerd. Het bestaan ​​van automatische en niet geïnstrueerde ER wordt voorspelt op het bestaan ​​van neurale circuits die bepaalde vormen van negatieve invloed moduleren en verzwakken, zodra zij worden opgewekt. Bijbehorende mechanismen die een positieve invloed houden kunnen ook bestaan. Deze mechanismen kunnen automatisch worden aangeroepen en vervolgens samen met de productie van de emotie worden geactiveerd.

De meest basale vormen van automatische ER zijn eenvoudige vormen van het leren van emoties, zoals extinctie. In extinctie leren (extinction learning), wordt een geconditioneerde stimulus gepresenteerd zonder de bijbehorende ongeconditioneerde stimulus, en de reacties die eerder geassocieerd werden met de geconditioneerde respons nemen met herhaalde presentaties in grootte af. Onderzoeken met knaagdieren hebben de rol van de mediale PFC in de modulatie van de amygdala-activiteit als de basisconstructie voor extinction learning sterk bevestigd.

Naast de zeer eenvoudige vorm van leren uitgedrukt in extinction, zijn er andere vormen van automatisch of geïnstrueerde ER die benut kunnen worden in het laboratorium?
Het vermoeden is dat de regulatie en het genereren van emoties in de tijd overlappen en dat circuits die de negatieve invloed regelt, gelijktijdig en automatisch geactiveerd worden als de negatieve invloed wordt uitgelokt. De hypothese dat participanten met een groter relatief links prefrontale activatie meer herstel vertonen na blootstelling aan een negatieve stimuli, wordt ondersteund. Het impliceert tevens dat variaties in prefrontale functies individuele verschillen in automatische ER beïnvloeden. Drie punten worden onderstreept: (a) de snelheid en omvang van herstel na de verschuiving van een negatieve prikkel lijken automatische aspecten van ER te zijn, (b) er bestaan ruime individuele verschillen in dit aspect van ER en (c) variaties in prefrontale functies voorspellen dit aspect van ER.

Het gebruiken van neuronale beeldvormende methoden om het hersencircuit te ondervragen die ten grondslag ligt van individuele verschillen in vrijwillige ER
In het onderzoek werd de hele hersenvolume onderzocht en afgevraagd welke regio's het meest sterk onderling verband hadden met de amygdala. De ventromedial PFC, met inbegrip van het ventral anterior cingulate cortex, was sterk samenhangend gekoppeld aan de amygdala, waardoor deelnemers die de grootste daling van de activatie van de amygdala tijdens de downregulate aandoening lieten zien (vergeleken met de controleconditie) de grootste activering in deventromedial PFC vertoonde.

Deelnemers met een neuraal profiel en een goed ER (hoge niveaus van ventromedial PFC activering en lage niveaus van de activering van de amygdala) hadden de steilste cortisol hellingen. Deze associaties tussen hersenfunctie en cortisol helling waren voornamelijk gedreven door variaties in cortisol aan het eind van de dag. De '' goede'' emotie regulaties hadden lagere niveaus van de avond cortisol.

Wanneer depressieve patiënten cognitieve strategieën gebruiken om met inspanning negatieve emotie te verminderen, vertonen ze een toename in de activatie van de amygdala, dat positief gekoppeld was met een toename in activering van ventromedial PFC. Deze bevindingen vergroten de mogelijkheid dat de verschillen in regulering van negatieve invloed een belangrijk onderdeel is van kwetsbaarheid in een zware depressie.

Ontwikkelingsplasticiteit
In de loop van de ontwikkeling van de meeste kinderen lijken emotionele processen naadloos te communiceren met de onvoorziene structuur van de sociale omgeving. Echter, achter deze complexe gedragingen zijn talloze vaardigheden, zoals het decoderen en

overbrengen van emotionele signalen met zorgverleners, die snel en complex leren weerspiegelen. Deze affectieve processen worden steeds complexer wanneer relevante neuro-anatomische en neurofysiologische systemen rijpen, wat suggereert dat meer verfijnde emotionele vaardigheden alleen kunnen vertrouwen op de groei van de relevante neurale ondergronden.

Sociale interacties tussen jonge organismen en hun verzorgers lijken stroomafwaartse effecten te hebben op systemen zoals de hypothalamus-hypofyse-bijnier-as, functies geassocieerd met de orbitale-ventrale regio van de PFC, en neuropeptide systemen die sociaal gedrag reguleren.

Variaties in de hoeveelheid en kwaliteit van ouderlijke zorg en blootstelling aan stress zijn functioneel verschillend tussen soorten. Een ander cruciaal punt betreft de effecten van

ontwikkelingstiming. Gedrags-genetische analyses suggereren dat veel van de emotionele problemen waargenomen bij misbruikte kinderen toe te schrijven zijn aan omgevingseffecten, met kwetsbaarheid tot ervaring die gemoduleerd wordt door genetische factoren.

Hoe zouden emotionele systemen veranderd worden door aspecten van sociale ervaringen?
Kinderen worden geconfronteerd met vele mogelijkheden om de emotionele betekenis te koppelen aan signalen in hun omgeving. Het centrale zenuwstelsel trekt de aandacht naar belangrijke kenmerken in de omgeving en laat het toe om regulaties van reacties te veranderen. Sommige ervaringen kan de opmerkzaamheid van emotionele signalen verhogen en kan omgekeerd de afwezigheid van sommige ontwikkelingspassende ervaringen de emotionele ontwikkeling afremmen vanwege onvoldoende leermogelijkheden. In overeenstemming met deze gedachte reageren fysiek misbruikte kinderen, die waarschijnlijk blootgesteld zijn aan hoge niveaus van interpersoonlijk geweld en vijandigheid, te boos in tegenstelling tot andere gezichtsuitdrukkingen van emotie. Kinderen die verschillende vormen van psychologische verwaarlozing en sociale isolatie hadden ervaren, hebben een vertraging in het leren van het onderscheiden van gezichtsuitdrukkingen van emoties. Deze bevindingen suggereren een hoog automatisme van de perceptuele- en aandachtverwerking bij kinderen. Een ander onderzoek laat de waarschijnlijkheid zien van dat het menselijk gehoor sneller ontwikkeld is dan het visuele systeem.

Als de ervaringen van kinderen in het leren over emotionele signalen beïnvloedt kunnen worden door de ontwikkeling van het zintuigelijk systeem, hoe kan dan dergelijke plasticiteit het regulatieve gedrag beïnvloeden?
In tegenstelling tot normaal ontwikkelende kleuters, interpreteren misbruikte kinderen positieve, negatieve, en dubbelzinnige gebeurtenissen als gelijke plausibele oorzaken van woede. Dit verschil in redeneren van emoties van mishandelde kinderen suggereert een cruciale rol van het verbeteren in het helpen van kinderen bij het beheersen van de structuur van interpersoonlijke gesprekken.

In een onderzoek luisterden kinderen naar een gesprek tussen volwassen acteurs die steeds vijandiger werden. Wanneer woede in het gesprek werd geïntroduceerd, toonde misbruikte kinderen een blijvende vervroegde controle over de omgeving, zelfs nadat de boze uitwisseling werd opgelost. Bij het testen van misbruikte kinderen op de regulatie van aandacht, werd er een verhoogd vrijwillige aandacht van gezicht- en vocale woede signalen zichtbaar. Maar belangrijker, de aandacht van misbruikte kinderen bleek ook onvrijwillig te worden gevestigd op woede signalen van hun eigen ouders. De kenmerken van ER van kinderen waren gerelateerd aan de manifestatie van symptomen van angst. Dus in plaats van het gebruiken van eigen aandachtmiddelen om emotionele reactiviteit te verzwakken, richten zij zich automatisch tot bedreigende signalen, wat wellicht ten koste gaat van andere contextuele relevante informatie.

Samengevat, ontwikkelingsbenaderingen van emotie worden verrijkt door te focussen op hoe individuen leren te reageren op de mogelijkheden in hun omgeving. Uitsplitsingen binnen cortilimbic circuits kan het kind op vele manieren beïnvloeden in het leren van emotionele signalen. Dit circuit beïnvloedt niet alleen hoe kinderen reageren op emotionele signalen in de wereld, maar ook hoe ze deze signalen waarnemen, interpreteren en begrijpen. Perceptuele- en aandachtsystemen zijn al vroeg in de ontwikkeling relatief plastisch en reactief op de input van de omgeving. De relatieve plasticiteit van deze mechanismen kunnen een adaptieve functie hebben: kinderen zijn bereid om te leren over welke risico’s het meest opvallend zijn in hun omgeving. Maar deze plasticiteit kan ook een risico zijn wanneer de emotionele inbreng of onvoorziene omstandigheden abnormaal zijn, waardoor kinderen onder- of overreageren op bepaalde emotionele signalen.

Samenvatting
Genetica, neuroimaging, en leren zijn aanvullende neurowetenschappelijk-gebaseerde benaderingen voor het begrip van ER. Algemeen tot al deze benaderingen is het idee dat een ontwikkelingsperspectief meer inzicht biedt in de processen die observaties van openlijk sociaal gedrag koppelen aan de menselijke biologie. Dergelijke kennis bezit enorme belofte voor conceptuele vooruitgang en verbetering van de volksgezondheid.

B. Een functionele onderbouwing van het menselijke brein: opkomende inzichten uit de wetenschap van de emotie (Lindquist & Barret, 2012)

In dit artikel wordt gesteld dat de organisatie van de hersenen niet de categorieën van het gezonde verstand respecteert, dat toegeschreven wordt aan de faculteit van de psychologische aanpak. Het menselijk brein bevat breed gedistribueerde functionele netwerken, die elk kunnen worden herschreven als basale psychologische operaties die samenwerken om een ​​reeks van mentale toestanden te produceren, waaronder, maar niet beperkt tot, woede, verdriet, angst, afkeer, enzovoort. Ten opzichte van de aanpak van de faculteit psychologie, levert deze ‘constructivistische’ benadering een alternatieve functionele onderbouwing om het ontwerp en interpretatie van de experimenten in de cognitieve neurowetenschappen te begeleiden.

Faculteiten versus constructies: de zoektocht naar de psychologische basis van de geest
In de 19^e eeuw onderschreven veel filosofen, neurologen en fysiologen het standpunt dat de geest verdeeld was in verschillende mentale categorieën, namelijk modulaire 'faculteiten', zoals emoties (bijvoorbeeld, woede, walging, angst, geluk, verdriet, enz.), cognities (bijv. geheugen, aandacht, besluiten, enz.), en percepties (bv. visueel beelden, auditieve geluiden, etc.). Elke faculteit, weerspiegelt in ervaringen van het gezonde verstand (nu 'folk psychology' genoemd), werd verondersteld tot het hebben van haar eigen biologische kern dat verantwoordelijk is voor zijn ontstaan, zoals een locatie in de hersenen of een patroon in de fysiologie van het lichaam. Aan het begin van de psychologische wetenschap, waarschuwden William James en Wilhelm Wundt dat faculteiten in het gezonde verstand achtergelaten moeten worden als een wetenschappelijk kader voor de geest en in plaats daarvan pleitte zij voor een 'constructivistische' aanpak. Mentale gebeurtenissen worden veroorzaakt door een aantal meer fundamentele, gemeenschappelijke operaties of elementen (bv. lustgevoelens was een gemeenschappelijk element in emoties, maar ook in cognities en percepties). Niettemin, faculteit psychologie heeft de dominante benadering voor het begrijpen van de geest en zijn fysieke determinanten behouden.

Geen op hersen-gebaseerd bewijs voor emotie faculteiten
Zelfs vandaag de dag veronderstellen populaire modellen dat er een reeks emotie faculteiten zijn die standaard biologisch zijn, wat inhoudt dat er wordt verondersteld dat ieder type emotie zijn eigen biologische kern heeft. Een boeiende variant van deze 'basisemotie' hypothese is dat elke emotie-faculteit zijn eigen toegewijde neurale circuits heeft die architectonisch is te onderscheiden, aangeboren, en gedeeld wordt met andere dieren. Hoewel de eerste neuronale beeldvormende studies werden geïnterpreteerd als bewijs voor emotie faculteiten (bijv. amygdala en angst, isolatie en walging, subgenual anterior cingulate cortex (sgACC) en verdriet, orbitofrontale cortex (OFC) en woede), falen recente meta-analyses in het demonsteren van een samenhangend en specifieke verhouding tussen activatie in eenzelfde regio van het hersenweefsel en iemands emotie-faculteit (bv. de amygdala toont verhoogd activiteit in ervaringen en percepties van woede, walging, angst, geluk en verdriet). Deze bevindingen zijn convergent met gedrag en perifere zenuwstelsel activiteit in emotie, evenals eencellige opnames, elektrische stimulatie studies, en laesie studies: tot op heden is er geen consistente en specifiek een-op-een correspondentie waargenomen tussen fysische metingen en woede, verdriet, angst, walging, enz. Samen wijzen deze bevindingen op een kwalitatief verschillend model van de geest.

Emoties als geconstrueerde mentale toestanden
Een belangrijke hypothese die constructionistische benaderingen tot emoties verenigt is dat gevallen van emotie ontstaan vanuit basale, interactieve psychologische processen (operaties, bouwstenen, of 'ingrediënten'); elke operatie voert een domein-algemene psychologische functie die niet alleen bijdraagt ​​aan verschillende emoties, maar de verscheidenheid van cognities en percepties die mensen ervaren en de acties die ze uitvoeren. Deze basishandelingen zijn verwant aan 'mentale toestand variabelen' dat de overeenkomsten van hersenentoestanden met mentale gebeurtenissen kenmerkt.

Op basis van gedrags-en psychofysiologische data, wordt voorgesteld dat emotionele ervaringen en percepties opgebouwd zijn uit een reeks van meer fundamentele psychologische operaties. Deze omvatten (i) de gevoelens die voortkomen uit sensaties

in het lichaam (of van de weergave van deze interoceptieve sensaties), kern affect genoemd, die geassocieerd zijn met limbische en paralimbische hersengebieden binnen een 'saillantie netwerk' en (ii) sensaties uit de wereld (exteroceptieve sensaties) die geassocieerd worden met modale en heteromodael sensorische cortex.

Meta-analyses suggereren elementaire psychologische operaties bij emoties
Veel van de hersengebieden worden consequent geactiveerd tijdens emotionele ervaringen en waarnemingen. Ze tonen een consistente activering in meta-analyses van andere mentale verschijnselen (bijv. geheugen, theorie van de geest, navigatie, prospectie, semantiek, morele besluitvorming, empathie, en pijn. Deze bevindingen zijn consistent met de hypothese dat hersengebieden de uitvoering zijn van fundamentele psychologische

bewerkingen die niet specifiek zijn voor enige emotie op zich, of zelfs tot de categorie 'emotie'. Bijvoorbeeld gebieden van het standaardnetwerk tonen ook een samenhangende toename van activering in meta-analyses van studies over empathie, semantische verwerking, morele oordelen, nadenken over andere mensen, autobiografisch geheugen, en verbeelden van de toekomst.

Aspecten van een frontoparietal netwerk vormde een functioneel cluster in de meta-analyse van emotie en toont een consistente toename van meta-analyses van studies die de respons inhibitie, werkgeheugen en cognitieve controle, maar ook het moraal, de empathie, theorie van de geest en semantiek beoordelen. Tenslotte, een functioneel cluster van visuele gebieden werd waargenomen in de meta-analyse, wat aangeeft dat exteroceptieve waarneming een belangrijk gebruik is in emotie.

Intrinsieke netwerken suggereren fundamentele psychologische operaties in emotie
Recent bewijs van taak-onafhankelijke onderzoeken van de intrinsieke connectiviteit zijn een tweede bron van bewijs ter ondersteuning van een constructivistisch kader. Dergelijke intrinsieke (dat wil zeggen, non-stimulus gedreven) activiteit is goed voor een groot deel van metabole begroting van de hersenen, komt overeen met anatomische connectiviteit tussen hersengebieden, en is vergelijkbaar met de waargenomen activiteit in psychologische taken. Dit leidt tot de hypothese dat de structuur van deze activiteit iets onthult over de elementaire functionele architectuur van de hersenen. Bovendien, individuele verschillen in intrinsieke connectiviteit voorspellen activiteit tijdens psychologische taken en de verschillen in gedrag. Misschien wel het allerbelangrijkste, de intrinsieke netwerken lijken op de taak gerelateerde activeringen waargenomen in meta-analyses van emotie onderzoeken, alsmede taak gerelateerde activeringen die voorkomen in andere psychologische domeinen (bijvoorbeeld geheugen, semantiek, theory of mind, pijn en werkgeheugen).

Analyses die meer netwerken observeren of die methoden gebruiken voor het optimaliseren van de temporele (tegenover ruimtelijke) onafhankelijkheid van netwerken vinden dat de canonieke 'default netwerk' uiteen valt in twee sub-netwerken: een corticale middenlijn netwerk betrokken bij autobiografisch geheugen en simulatie plus een laterale frontale en temporale netwerk betrokken bij taal. Het standaard netwerk ondersteunt conceptualisering,

waarbij conceptuele kennis ondersteund wordt (althans gedeeltelijk) door de taal.

Een constructivistisch functionele architectuur van het menselijk brein
Als een alternatieve functionaliteit van het menselijk brein, stelt een constructivistisch kader voor dat gevallen van mentale categorieën van faculteit psychologie geen afspiegeling doen

van de causale structuur van de geest. In plaats daarvan zijn gevallen van emotie, cognitie, perceptie en actie, producten van de geest die uit een set van meer fundamentele psychologische operaties worden gerealiseerd, die aannemelijk de functies van breed gedistribueerde netwerken van het menselijk brein beschrijven. Het is verleidelijk om te veronderstellen dat deze netwerken stijve, 'Lego-achtige' bouwstenen zijn, maar in plaats daarvan wordt er gewerkt aan het idee dat netwerken flexibele samenstellingen zijn van neuronen die statistisch samen vuren in een probabilistische wijze.

In een constructie kader is het doel om de psychologische 'laagste gemeenschappelijke kenmerken' of psychologische primitieven te beschrijven, dat een reeks bevindingen zal koppelen over mentale toestanden die heel anders op het oppervlak lijken te zijn.

Een constructivistisch benadering vereist dat de cognitieve neurowetenschappers afzien van de naïeve realistische veronderstelling dat de structuur van de ervaring (emoties, cognities en percepties) causale mechanismen in de hersenen toont. Constructionisme onderscheidt psychologische operaties van de mentale gebeurtenissen die ze produceren en biedt het gebied een alternatief voor het in kaart brengen van gedachten naar hersenen.

Begrippenlijst

Conceptualisering: Representaties van eerdere ervaringen (dat wil zeggen, herinneringen,
kennis) die worden gebruikt om betekenis te geven aan huidige gewaarwordingen.

Constructionisme: Een wetenschappelijk kader waarin wordt verondersteld dat het gezonde verstand mentale toestanden, zoals cognities (bijvoorbeeld, geheugen, aandacht, beslissingen, enz.), emoties (bv. woede, walging, angst, geluk, verdriet, enz.),

en percepties (bijvoorbeeld visuele beelden, auditieve geluiden, etc.) zijn die worden gemaakt (of 'geconstrueerd') uit de combinatie van meer fundamentele psychologische operaties of 'ingrediënten'. Een constructivistische benadering veronderstelt dat deze handelingen kunnen worden toegewezen aan intrinsieke systemen van de hersenen.

Kern van invloed: De representatie van sensaties van binnenuit het lichaam die ervaren kunnen worden als een lichamelijk symptoom of als gevoelens van plezier-ongenoegen met
een zekere opwinding.

Executieve controle: Een bron van aandacht die helpt prioriteren te stellen aan sensaties en conceptualiseringen van het bewustzijn door het selecteren van bepaalde informatie
en het remmen van andere informatie.

Exteroceptieve sensatie: De representatie van de sensaties van buiten het lichaam (bijvoorbeeld visuele, auditieve, tactiele en olfactorische sensaties).

Faculteit psychologie: Een wetenschappelijk kader waarin wordt verondersteld dat het gezonde verstand mentale toestanden, zoals cognities (bijvoorbeeld, geheugen, aandacht, beslissingen, enz.), emoties (bv. woede, walging, angst, geluk, verdriet, enz.), en percepties (bijvoorbeeld visuele beelden, auditieve geluiden, etc.), de fundamentele faculteiten of vermogens van de geest zijn. Een faculteit-psychologie benadering gaat ervan uit dat deze categorieën kunnen worden toegewezen aan de fysieke structuur van het lichaam en de hersenen.

Natuurlijke aard: Een fenomeen dat bestaat in een natuurlijk onafhankelijkheid van menselijke waarneming. In de filosofische literatuur kan een fenomeen worden gedefinieerd als een natuurlijke natura door homologie (in dat alle instanties van dat fenomeen vanuit dezelfde causale mechanismen komen) of analoog (dat alle instanties van dat fenomeen dezelfde oppervlakte-eigenschappen delen, dat wil zeggen, er hetzelfde uitzien, hetzelfde functioneren).

Gelegen conceptualisering: het proces van het betekenisvol maken van sensaties in een context met behulp van ervaringen uit het verleden.

C. Regulatie van emoties door selectief de aandacht te richten op specifieke kenmerken in de omgeving (Todd et al., 2012)

De affect-biased attention (letterlijk vertaald als ‘invloed-selectief aandacht’) wordt niet typisch beschouwd als een vorm van emotieregulatie. In dit artikel wordt verondersteld dat affect-biased attention -de aanleg om bepaalde categorieën van affectief saillante (opvallende) stimuli van anderen bij te wonen- een belangrijke component van emotieregulatie biedt. Affect-biased attention regelt latere emotionele reacties door iemands filters voor initiële aandacht en verdere verwerking af te stemmen. Er wordt bewijs geleverd dat habituele affectieve filtering processen, getuned en opnieuw afgesteld op de ontwikkeling en situatie, emotionele reacties op de wereld moduleren.

Affect-biased attention is een vorm van emotieregulatie
Emotieregulatie, gedefinieerd als 'alle van de bewuste en onbewuste strategieën die we gebruiken om één of meer componenten van een emotionele reactie te vergroten, te behouden, of te verlagen’, omvat een breed scala aan strategieën, van impliciet tot
expliciet en van reactief tot inspannend, dat in afwachting van, of in reactie tot, een emotionele stressor kan worden toegepast.

‘Affect-biased attention’ verwijst naar selectieve aandachtsprocessen waarbij sensorische systemen afgestemd zijn op het begunstigen van bepaalde categorieën van affectieve opvallende stimuli voordat ze worden aangetroffen. In de verfijnde modellen wordt affect-biased attention beschreven als een symptoom van reactieve ‘bottem-up’ emotionele reactie.

In dit artikel wordt de regulerende rol van affect biased attention vóór het optreden van een emotioneel opwindende gebeurtenis benadrukt. Bijvoorbeeld door de selectieve waarneming ten opzichte van bepaalde soorten positieve of negatieve stimuli, kan habitual affect-biased attention emotionele responsen op stressvolle gebeurtenissen aanpassen. Dus als iemands visuele filters vooraf afgestemd zijn op blije gezichten ten opzichte van boze gezichten in een menigte, zal hij minder snel gevoelens van negatieve affectie en een verhoogde fysiologische opwinding in een stressvolle situatie ervaren, dan wanneer iemands aandacht habitueel al neigt in de richting van negatieve uitingen. Zulke tuning van de aandacht voor context-specifieke en emotioneel opvallende kenmerken van de omgeving wordt sterk gevormd door de ontwikkeling. Kortom, affect-biased attention bestaat uit het filteren van impliciete processen, afgestemd op ervaringen uit het verleden, dat emotionele responsen aanpast.

Affect-biased attention wordt doorgaans ingezet met het lopende doel van het afstemmen van een doorgaans verwachte emotie (bv. angst). Echter, vanuit een dynamisch perspectief dat de voortdurende ontplooiing van cognitieve/emotionele processen benadrukt, wordt emotieregulatie niet gezien als een proces in zijn eigen recht, maar als een bruikbaar heuristiek, één die helpt om een taxonomie van cognitieve-emotionele subcomponenten te bakenen. Affect-biased attention is een van deze subcomponenten dat emotionele responsen op meerdere tijdelijke schalen aanpast.

Selectieve aandacht voor affectieve saillante gebeurtenissen
Net zoals emotieregulatie, is de selectie voor aandacht een brede categorie die een aantal deelprocessen omvat. Bijvoorbeeld, aandacht kan voor of na een gebeurtenis worden ingezet en kan snelle of uitgebreide werkwijzen bevatten. Deze werkwijzen variëren van voorafgaande selectie van de aandacht door controlerende instellingen, tot de daaropvolgende betrokkenheid van de aandacht door stimulerende saillantie. Dit om later, wanneer een verschuiving van de aandacht wordt verlangt, de betrokkenheid te vergemakkelijken of te vermoeilijken. In dit artikel wordt affect-biased attention beschreven als een reactief symptoom van emotie in plaats van een regelgevende strategie.

Selectieve visuele aandacht voor een aantal aspecten van de omgeving wordt meestal gedefinieerd in termen van 'bottom-up' versus 'top-down' processen. Bottom-up processen betreft snelle en relatief reflexieve aandachtselectie op basis van low-level visuele kenmerken. Inhoudelijk gericht op de stimulus, zoals kleur, contrast en beweging. Dergelijke aspecten van 'objectieve saillantie' vereist aandacht, omdat ze onverwacht zijn of opvallen in de omgeving. In tegenstelling, inspannende, top-down aandacht betreft de vestiging van 'aandachtcontrole instellingen’. Dit zijn mentale sjablonen die de aandacht van de kenmerken van specifieke objecten in dienst van de doelstellingen op korte termijn aanscherpen, zoals het vinden van iemands sleutels of het met succes uitvoeren van een experimentele taak. Volgens selectieve-competitie modellen, richten top-down processen de aandacht op relevante kenmerken van de omgeving vóórdat stimuli worden gepresenteerd. Dit soort pre-tuning van filters verhoogt de daaropvolgende visuele verwerking van deze kernmerken. Op het neurale niveau, stemmen frontopartiële aandachtnetwerken zich af op het activeren van de visuele cortex zodat die activiteit wordt versterkt in neuronen of op regio’s die bij voorkeur zijn afgestemd op taak-relevante stimuli, terwijl de activiteit in neuronen / gebieden die gevoelig zijn voor concurrerende stimuli wordt onderdrukt.

Affectief opvallende stimuli, zoals boze of lachende gezichten en gezichten van dierbaren, worden bij voorkeur waargenomen en herinnert wanneer aandachtbronnen beperkt zijn en meer kans hebben om openlijk aandacht te trekken bij het bekijken van complexe scènes.

Affectieve saillante netwerken stemmen het visuele systeem af zodat binnenkomende informatie bevoorrecht is, gebaseerd op iemands geschiedenis van ervaring van wat gemotiveerd relevant is in een bepaalde context, daarbij bepaalde categorieën van stimuli bevoorrecht over anderen. Deze predispositie functioneert als een 'affectieve controle-instelling'. Het resultaat van een affectieve controle-instelling zijn de afgestemde aandachtsprocessen dat affectief opvallende stimuli begunstigd, die omschreven wordt als affect-biased attention. Omdat affect-biased attention habitueel en reflexmatig kan worden vormgegeven, kan het na verloop van tijd reactief of bottom-up-achtig lijken. Deze weergave is overeenstemmend met de beoordelingsmodellen van emoties die benadrukken dat wat opvallend is op elk moment afgestemd kan worden door taxaties die reflexief, habitueel, en buiten de focale aandacht zijn. Deze taxaties stemmen emotionele reacties af in de vorm van neigingen naar actie. De doelen die affect-biased attention vormen zijn precies zoals habituele taxaties waarvan één meestal niet bewust is. Het resultaat van dit soort regelgeving beoordeling is het afstemmen van affect-biased attention. Zo wordt er gepleit dat de selectiviteit van affectieve informatie top-down sjablonen, die proactief toegepast worden, afgestemd worden.

Op het neurale niveau wordt de bewering dat affectieve saillantie een ​​vorm van top-down processen bevat, ondersteund door bevindingen dat de activering van de amygdala afgestemd wordt op de activatie van de visuele cortex, op dezelfde wijze als de afstemming van de visuele cortex gemoduleerd wordt door de frontoparietal netwerken. De amygdala is dus een belangrijk knooppunt in netwerken die een vorm van selectieve aandacht ondersteunen die eveneens werkt om, maar soms gedeeltelijk onafhankelijk van, de selectie van aandacht geassocieerd met frontoparietal aandachtnetwerken.

De amygdala, de orbitofrontale cortex (OFC), de pulvinar en remmende reticulaire nuclei van de thalamus, zijn belangrijke punten. In combinatie met wederzijds verbonden gebieden van de amygdala, spelen deze regio’s ook een belangrijke rol bij de integratie van informatie uit verschillende corticale en subcorticale regio's om opvallende stimuli te markeren en de aandacht te richten op preferentiële kenmerken van de omgeving.

Affect-biased attention kan nuttig gemaakt worden door 'selectieve opwindende concurrentie'. Dit is een mechanisme die vergelijkbaar is met selectieve concurrentie door top-down-netwerken, waarbij regio's van de visuele cortex versterkende activering voor affectief opvallende punten tonen, ten koste van de relatief neutrale punten. Recent neuro-anatomische onderzoek heeft aanleiding gegeven tot neurale modellen die amygdala-thalamische connectiviteit impliceren in snelle oriënterende aandacht aan opvallende locaties van een scène, rekening houdend met versterking van de activering van regio's, afgestemd op opvallende stimuli en remming van afleiders. Veronderstelt wordt dat selectie in dit systeem, ten opzichte van specifieke categorieën van stimuli, ten grondslag liggen van affectief selectieve competitie.

Affectieve afstemming kan verschuiven met leeftijd en context
Het affectieve saillantie model benadrukt dat de afstemming van de amygdala, als een handelbaar index van gemotiveerde saillantie, gevoelig is voor zowel moment tot moment en ontwikkelingscontexten. Een recentere opvatting is dat, in plaats van het zijn van een bedraad 'automatische bedreigingsdetector', de amygdala functioneert als een 'motiverende relevantie detector'.

Vanwege de koppeling van de amygdala met de hersenstam en de regio’s van de hypothalamus die volgende fysiologische reacties geassocieerd met emotionele opwinding moduleren, heeft een dergelijke pre-tuning het potentieel om volgende emotionele reacties te reguleren. Ook al resulteert preferentiële amygdala activatie van een stimulus niet noodzakelijkerwijs in een direct volwaardig emotionele reactie.

Kinderen, maar geen jong volwassenen, vertonen een grotere activering van de amygdala in reactie op blije versus boze gezichten. Deze bevinding suggereert dat, in tegenstelling tot volwassenen, jonge kinderen lachende expressies- in de context van belonend voor zichzelf- meer opvalt dan boze expressies.

Dus de relatieve saillantie van positieve en negatieve gezichtsuitdrukkingen kan verschillend zijn tijdens verschillende ontwikkelingsstadia, wat in affect-biaed attention een normatieve ontwikkelingsverandering suggereert, of waar mensen geneigd zijn zich op te richten. Dit patroon laat in de mate van affectieve selectie geen leeftijdsgebonden verschillen zien, maar een verandering in wat motiverend meer belangrijk is voor een bepaalde leeftijd.

Affect-biased attention kan ook stroomafwaarts regulatieve processen beïnvloeden, die op hun beurt parallel leeftijd gerelateerde veranderingen kunnen vertonen. Van sommige emotionele gezichtsuitdrukkingen wordt gedacht dat ze eerder geleerde (vormen van reflexieve post-stimulus controle) actietendensen opwekken, hetzij om wel of niet te handelen, te benaderen of om terug te trekken. Bij jong volwassenen wordt bij een gewenst respons (bijvoorbeeld, terugtrekken) een activiteit in de regio van de laterale OFC gevonden. Deze respons is inconsistent met de actie tendens die werd gesignaleerd door een eerder gepresenteerd gezicht (bijv. lachen). De laterale OFC speelt een belangrijke rol in het koppelen van een opvallende stimulus, met de noodzaak om de gebruikelijke acties met expliciete controleprocessen te overheersen.

Niet alleen de activatie van de amygdala is gekoppeld aan de affectieve saillantie van een stimulus, maar ook de manier verschilt waarop affectieve saillantie met activatie (gekoppeld aan post-event regulerende processen) integreert. Bij het geven van de affect-biased attention aan een bepaalde categorie van de stimulus, kunnen eerder geleerde habituele reacties na een gebeurtenis dit proces beïnvloeden. Dit proces beïnvloed de expliciete controle die nodig is om de gebruikelijke reactie te overschrijven. Dus niet alleen kan de afstemming van affectieve selectie over de levensduur veranderen, maar ook kan een dergelijke afstemming dienen als een vorm van aandachtregulatie dat gedrag kan beïnvloeden via een cascade van regulerende processen langs de habituele versus inspannend en pre-versus post-event assen.

Individuele verschillen in affect-biased attention
Goed gedocumenteerde individuele verschillen in affect-biased attention voor positieve of negatieve prikkels laten individuele verschillen van de affectief gemotiveerde controle-instellingen. Zij spelen een regulerende rol bij het ​​beïnvloeden van volgende reguleringsperiode processen. Uit een recente studie bleek dat deelnemers met een hoge mate van neuroticisme gekoppeld aan volatiliteit (een aanleg voor woede of irritatie) en een selectieve aandacht voor de negatieve beelden, de grootste activering van de amygdala bij negatieve beelden laat zien, ongeacht of ze dit moesten benaderen of ontlopen. Daarentegen toonden, ongeacht de valentie, deelnemers met een hoog neuroticisme-vermijding, die wordt gekenmerkt door een algemeen patroon van vermijding dat niet gekoppeld is aan aandachtvertekeningen naar een bepaalde valentie of categorie, een grotere amygdala activatie toen ze een stimulans moesten benaderen. Deze bevindingen suggereren dat habituele individuele verschillen in invloed-selectieve aandacht de saillantie van moedwillig uitgevoerde acties beïnvloedt, die op hun beurt een rol spelen bij post-event expliciete regulerende processen. In dit geval zijn tevens tijdelijk latere en meer expliciete regelgevingsprocessen gebouwd op meer reflexieve processen.

Aandachtselectie beïnvloedt de emotionele reactie en zijn train-baar
Het is bekend dat sommige mensen zich meer richten op bedreigende aspecten, terwijl anderen zich meer op de positieve aspecten concentreren. In een dot probe taak worden de reactietijden tot een sensor door een eerdere stimulus van een valentie (bijvoorbeeld, een boos gezicht) vergeleken met een sonde in een locatie die eerder is bijgewoond door een stimulus van een andere valentie (bijvoorbeeld, een lachend of neutraal gezicht). Het onderzoek met behulp van dot probe taak suggereert dat habituele aandachtvertekeningen een emotionele responsiviteit op stressoren voorspellen, wat suggereert dat ze afstemmen op emotioneel reacties.

Aandachtselectie modificatie (ABM) is een vorm van cognitieve gedragswijziging dat een exogene cueing taak gebruikt om selectief ten gunste van de valentie of de specifieke categorie van een stimulus te manipuleren. Het vinden van een consistent effect van ABM in het verschuiven van aandachtselecties en de verminderde angstscores in zowel klinische als niet-klinische populaties suggereert dat negatieve aandachtselecties volwassenen meer kwetsbaar maken voor symptomen van angst en reacties op stress, en dat manipulatie van selectie de angst effectief vermindert. Echter, de effectgroottes voor invloed op angst van ABM zijn klein en niet altijd herhaaldelijk betrouwbaar.

Aandachtselecties ontstaan vroeg, beïnvloeden uitkomsten in gedrag en zijn train-baar bij kinderen
Aandachtselecties en gedragsuitkomsten, die worden geassocieerd met gemeenschappelijke genetische variaties, kunnen al voor vijfjarige leeftijd worden gemeten. Deze bevindingen tonen aan dat afstemming van de gebruikelijke inzet van affectieve controle verzamelingen over een langere periode afstemt op de patronen van emotionele reacties bij kinderen, in overeenstemming met een belangrijke rol voor affect-biased attention in het reguleren van emotionele reacties op latere stressvolle gebeurtenissen.

Directe metingen van affect-biased attention
Exogenene spatieële cueing taken, zoals de dot probe, zijn geen directe metingen van affect-biased attention als een vorm van gebruikelijke controle-instelling die voorafgaat aan de presentatie van de stimulus. Ze meten de geneigdheid om georiënteerd op affectief opvallende stimuli te zijn in de ruimtelijke locatie waar ze voorkomen, dan de pre-afstemming van een individu op specifieke categorieën van een stimulus. Echter ze kunnen dergelijke pre-afstemming wel weerspiegelen. Hoewel ABM minder vaak wordt gebruikt, zijn visuele
zoektaken die vereisen dat de deelnemers een specifieke gezichtsuitdrukking lokaliseren ten midden van een rij van afleiders, betere metingen van de soort pre-stimulus filtering die omschreven wordt als affect-biased attention.

Future directions
Affect-biased attention is een vorm van emotieregulatie en wordt afgestemd door ervaringen tijdens de ontwikkeling. Geassocieerd leren wordt verondersteld als een mechanisme ten onderliggende aan ontwikkelingsafstemming, maar er is toekomstig onderzoek nodig om deze hypothese direct te toetsen.

Slotbeschouwing
Geconcludeerd kan worden dat er op geen enkel moment een 'pure' emotionele reactie is. Niet alleen kan het onmogelijk zijn om 'emotionele' van 'cognitieve' processen in de hersenen te onderscheiden, het kan ook uiterst zeldzaam zijn om pure emotionele reactiviteit te vinden, die ongereguleerd is door een vorm van aandachtsprocessen. Toch wordt een inclusieve visie van emotieregulatie voorgesteld die blijft dienen als een nuttige heuristiek voor het begrijpen van gedrags-en aandachtsprocessen die emotie afstemmen.

Begrippenlijst

Affect-biased attention: Aandachtvertekeningen die aanleiding geven tot preferentiële waarneming van een bepaalde categorie van de stimulus op basis van zijn relatieve affectieve saillante.

Affectieve controle-setting: Een habituele 'mentale set,' gebaseerd op onze geschiedenis van ervaringen met wat motiverend relevant is in een bepaalde context, die de aandacht voorafgaand aan een gebeurtenis veroordeeld.

Affectieve saillante: De neiging van een item om zich te onderscheiden ten opzichte van zijn buren als gevolg van een associatie tussen de semantische betekenis en emotionele opwinding.

Aandachtbias: Een neiging om iemands aandacht te hebben die oorspronkelijk werd opgesteld en ondersteund wordt door een categorie van saillante stimulus boven de andere.

Aandacht controlerende settingen: Mentale sjablonen die top-down aandacht naar specifieke objecten kenmerken in dienst van specifieke korte termijn doelen.

Bottom-up factoren versus top-down factoren: Factoren die zintuiglijke stimulatie door kenmerken van de omgeving weerspiegelen, zoals kleur, contrast of plotselinge

vertoning, versus cognitieve factoren die van invloed zijn op de selectieve verdeling van de aandacht, zoals kennis, verwachtingen, en de huidige doelstellingen.

Emotionele reacties: Fysiologische (cardiovasculair, neuro-endocrine) veranderingen, acties, subjectieve staten van gevoel en veranderingen in de aandachtfocus geassocieerd

met emotionele opwinding.

Exogene ruimtelijke aandacht: Saillante externe gebeurtenissen dienen als signalen die ruimtelijke aandacht op een reflexieve wijze verschuiven of oriënteren.

Reactieve controle versus effortful control: Vormen van controle die relatief onvrijwillig en reflexief zijn, inclusief nadering en vermijdingsgedrag, versus vrijwillige, uitdrukkelijke en flexibele controle over gevoelens en gedrag, waaronder de mogelijkheid om een ​​dominant respons te remmen en een niet-dominante respons te activeren.

Herwaardering: Cognitieve herwaardering van een potentieel emotioneel opwindende gebeurtenis om de emotionele impact te veranderen.
Saillante: De kwaliteit waarmee een aspect van het milieu zich onderscheidt ten opzichte van zijn omgeving.

Onderdrukking: Remming van gedrag geuit in een emotionele reactie.

D. Ontwikkelingspaden van emotieregulatie in de kindertijd: een neuropsychologisch perspectief (Woltering & Lewis, 2009)

In dit artikel wordt een model met twee types van emotieregulatie gepresenteerd, namelijk reactief en doelbewust en wordt het ontwikkelingstraject van beide typen besproken. Beweerd wordt dat het later ontwikkelde capaciteit voor doelbewuste controle
voortbouwt op, en zich verder ontwikkelt met, het eerdere ontwikkelde reactieve controle. De focus ligt op specifieke neurale '' hubs,'' (knooppunten; het centrum van activiteit) zoals de anterior cingulate cortex en de orbitofrontale cortex, die als het epicentrum voor de koppeling van corticale en subcorticale processen dient. Er wordt gesteld dat een toenemende coördinatie tussen hersenregios tijdens emotionele situaties bevordelijk is voor een effectievere en efficiëntere regulatie met ontwikkeling.

Veel onderzoekers zien zelfregulerende vaardigheden, met inbegrip van de vaardigheden voor het reguleren van emoties, als uitvoerende functies. Dit zijn de cognitieve processen die gedachten en acties controleren, zoals het stellen van doelen, conflict monitoring, en remmende controle.

Extrinsieke vormen van emotieregulatie zijn prominent bij zuigelingen en tijdens de vroege kindertijd aanwezig en verdwijnen nooit. Maar bij normatief ontwikkelingstraject zullen kinderen het vermogen om hun eigen emoties en denken te reguleren gelijdelijk ontwikkelen.

Emotieregulatie en zijn ontwikkeling

Soorten emotieregulatie: reactief en doelbewust
Een nuttig onderscheid in de literatuur over emotieregulatie is tussen een meer reactieve/ automatische en een meer doelbewuste of inspannende soort regulatie.

Reactieve emotieregulatie wordt meestal gekenmerkt als snel, stimulusgedreven, en bevat impliciete evaluaties van objecten of gebeurtenissen die aversief of lonend kunnen zijn. De somatische marker hypothese stelt dat diepgewortelde, lichamelijke reacties een integrerend
onderdeel zijn van een regulerend systeem dat de basis vormt van besluitvorming en actie.

Reactieve controle over gedachten en emoties kunnen experimenteel worden aangetoond in taken zoals de Iowa-gok-taak, waarin de automatische,'' lichamelijke'' taxaties van kinderen de besluitvormingsprocessen leiden. Het kan ook worden opgewekt door aandachts-controle paradigma’s, zoals de dot-probe-taak, waarbij betrokkenheid af (of in de richting van) een emotionele stimulus kan worden waargenomen. Deze en andere taken bewijzen dat onze gevoelens, waarnemingen, taxaties, en acties geregeld en beïnvloed kunnen worden door relatief automatische processen waarover we niet opzettelijk of bewust controle op uitoefenen.

Doelbewuste emotieregulatie kan worden gekarakteriseerd als langzamer, reflecterend, en gevoeliger voor context en strategie. Regulerende processen minimaliseren de ongewenste toestand van angst of woede door middel van planning en herinterpretatie, en zij zijn
meer reflectief en doelbewust dan reactieve controle.

Doelbewuste controle is niet noodzakelijkerwijs bewust, maar is over het algemeen
opzettelijk en veronderstelt executieve controle van de aandacht. De executieve controle maakt het voor kinderen mogelijk om deel te nemen aan taken, zoals staartdelingen of het schrijven van verslagen zonder dat ze afgeleid worden door irrelevante gegevens. Herinterpretatie is een krachtig mechanisme en is waarschijnlijk het best aangetoond in klassieke studies waarbij proefpersonen toewijzingen of interpretaties van de oorzaken van hun emoties moeten veranderen. Doelbewuste regulatie kan ook worden onderzocht in taken die meer vrijwillige controle van automatismes nodig hebben, zoals onderdrukking, go-no-go taken en uitstel van bevrediging.

Emotieregulatie is geen alleenstaand proces. Het is eigenlijk een trukendoos, of strategieën die we gebruiken om emoties en bijbehorende impulsen te reguleren. Voorbeelden zoals beoordeling, herinterpretatie, onderdrukking, en enkele andere regulerende mechanismen, zijn genoemd. Maar er zijn veel meer strategieën om emoties te reguleren. Zij omvatten het uitoefenen van selectie van aandacht, het verschuiven van de aandacht weg van een schrijnend object of gebeurtenis, het omgaan met, problemen oplossen, en zelfs zoeken naar steun van anderen. Reactief evenals doelbewuste emotieregulatie kunnen deze verschillende strategieën enigszins integreren.

In het ontwikkelingstraject van emotieregulatie kunnen reactieve en doelbewuste vormen van regulatie, en de strategieën die zij omvatten, tussen kinderen verschillen. Maar ze
kunnen ook binnen een bepaald kind in verschillende contexten of emotionele toestanden worden weergegeven.

Daar waar reactieve vermogens worden gedeeld met vele verschillende soorten en al vroeg in de ontwikkeling dominant zijn, wordt doelbewuste controle later in de kindertijd belangrijker en is specifiek voor hogere primaten. Gekeken naar een normatief traject, wordt van doelbewuste controle gedacht zo rond de leeftijd van 2-3 jaar te ontstaan en blijft zich gedurende de kindertijd en adolescentie ontwikkelen.

Het vermogen om de eigen emoties te reguleren ontstaat geleidelijk, beginnend met reactieve controle bij zuigelingen. Dit type van controle biedt de oorspronkelijke fundering
voor de gedrags-gewoonten en sociale capaciteiten van kinderen. Vervolgens duwt de doelbewuste controlestrategieën deze acquisities verder. De latere ontwikkelde capaciteit voor doelbewuste controle staat niet op zichzelf, maar bouwt voort op, en ontwikkelt zich verder, met reactieve controle.

De coördinatie tussen reactieve en doelbewuste controle is belangrijk voor de effectieve ontwikkeling van emotieregulatie op het moment.

Emotieregulatie in de hersenen

Verticale integratie

Het hoogste niveaus van structuren, met inbegrip van de dorsale en laterale gebieden van de prefrontale cortex, ondersteunen meer geavanceerde processen zoals planning, reflectie, oordeel, en vrijwillige controle. Deze structuren zijn afhankelijk van lagere systemen om goed te kunnen functioneren, terwijl dit omgekeerd niet noodzakelijk is. Gezien dit perspectief kan emotieregulatie worden gezien als een gedistribueerde functie die gemedieerd wordt door wederkerige interacties tussen vele systemen. Emotieregulatie vindt plaats binnen en tussen elk niveau van de neuroaxis (zowel corticale en subcorticale). Deze niveaus zijn constant met elkaar in interactie.

Een impliciete aanname van het model van de auteurs is dat emotie en regulatie deel zijn van hetzelfde proces. Emoties zijn adaptieve reacties op de omgeving, en wordt er derhalve aangenomen dat ze beide zowel regulerend als regelgevend zijn. Processen van emotionele opwinding en emotionele regulatie kan worden beschouwd als dat ze constant in beweging zijn, zo niet elkaar volledig overlappen. Deze relatie geeft aanleiding tot een stroom van activiteit die cognitie en emotie op elk moment integreert. Zo kan emotieregulatie het niet helpen om ingebed te zijn in emotie, en de bronnen of de epicentra van emotieregulatie kunnen meerdere, kneedbare, en specifiek zijn tot individuele typologieën.

Reactieve controle: subcorticale gebieden
De amygdala, hypothalamus en hersenstam zijn voorbeelden van subcorticale regio's die betrokken zijn bij reactieve emotieregulatie. Echter, twee ''paralimbische'' corticale systemen -de voorste cingulate cortex (ACC) en de orbitofrontale cortex (OFC)- kunnen ook reactieve controle bemiddelen. Ten eerste zijn deze systemen goed bedraad met lichamelijke systemen. Bijvoorbeeld, de craniale en spinale zenuwen, die een belangrijke bron zijn van lichamelijke informatie, communiceren via de regio’s van de hersenstam. Bovendien zijn de
hypothalamus en ACC sterk verbonden aan de regulatie van het autonome zenuwstelsel. Ten tweede lijken de snelle, emotionele actietendensen zoals woede en angst, te worden gemedieerd door de hypothalamus en periaqueductale grijs stof in de hersenstam. Ten derde wordt de amygdala geassocieerd met een snelle beoordeling, die perceptueel opvallende stimuli merkt voor verdere verwerking, en de reactie met behulp van limbische en paralimbische regio's, zoals de hippocampus, OFC en ACC coördineerd. De subcorticale structuren zijn tevens regulatief.

Doelbewuste controle: corticale gebieden
Doelbewuste emotieregulatie wordt het meest consistent geassocieerd met frontale corticale gebieden, zoals de dorsolaterale prefrontale cortex (DLPFC), dorsomediale prefrontale cortex (DMPFC), ventrolaterale prefrontale cortex (VLPFC), en paralimbische regio's zoals de dorsale ACC. Door middel van fMRI wordt een verhoogde activatie gevonden in de dorsola ACC en DLPFC bij Strooptaken. De VLPFC en DLPFC zijn beide betrokken bij het gebruik van complexe reeksen van conditionele regels. Deze regio’s bieden ons tijd die nodig is voor planning, intelligente en doelbewuste acties. De DLPFC en VLPFC zijn geassocieerd met de doelbewuste onderdrukkig van emotioneel gedrag als variërende herinterpretatie processen. Remming van overheersende reacties, zoals aangetoond in affectieve go-no- go taken, wordt geassocieerd met activatie in de dorsale ACC en DLPFC
en met dorsale ACC en VLPFC in electroencephalographic (EEG) studies.

Intergratie: het centrum van activiteit in ontwikkeling

De ACC en in mindere mate de OFC zijn prefrontale corticale gebieden die betrokken zijn bij reactieve en opzettelijke vormen van emotieregulatie. Het gevolg hiervan is dat zij kunnen worden beschouwd als het centrum van, of epicentra zijn, die elk type van emotieregulatie integreren. Vervolgens worden er argumenten gegeven voor de rol van de ACC in integratie. Ten eerste, de ACC is een paralimbisch structuur gelegen in het centrum van de hersenen, naast de lager gelegen limbische structuren en de prefrontale cortex. Bovendien bevat de ACC, in tegenstelling tot de meest andere corticale structuren (en andere soorten), lange afstand ''spindle cells’' die worden gezien als de bevordering van de coördinatie tussen de gebieden. Ten tweede, de ACC lijkt te bestaan ​​uit een meer cognitieve dorsolateraal component en als een meer emotionele ventrale component, aangeduid als ''cognitieve'' en ''affectieve onderverdelingen,'' waardoor het bij uitstek geschikt is om uit te gaan van een integrerende rol. De dorsale ACC is onlosmakelijk verbonden met de DLPFC, mede het werkgeheugen en de besluitvorming dienend, terwijl de ventrale ACC nauw verbonden is met de amygdala, hypothalamus en hersenstam, dat meer directe emotionele zorgen dient. Dergelijke dorsale en ventrale ACC-systemen kunnen respectievelijk worden gezien als het centrum van activiteit voor doelbewuste en reactieve vormen van emotieregulatie. De functie van deze ACC systemen is om andere systemen die betrokken zijn bij de regulatie van emoties te leiden. Dus dienend als een epicentrum voor het zelfregulerende proces.

Bijvoorbeeld, van de dorsale ACC wordt gedacht dat het de activatie in het werkgeheugen behoudt en uitvoerende processen zoals planning, zelfmonitoring, en bewuste controle reguleert, terwijl van de ventrale ACC wordt gedacht dat het direct structuren beïnvloedt die emotionele reacties, gedrags-routines, en de fysiologische staten die nodig zijn om hen te ondersteunen, bemiddeld. Ten slotte is de ACC betrokken bij (error) monitoring. Dit is een cruciale stap in het leiden van regulatie wanneer de ACC de noodzaak van verdere verwerking kan signaleren door meer laterale en dorsale prefrontale regio's wanneer in-the-moment eisen hoog zijn. Er is een verhoogde ACC activering in uitdagende situaties wanneer proefpersonen alternatieve reacties moeten selecteren, de aandacht moet verschuiven en gedragsstrategieën moet veranderen.

Ontwikkeling en de rol van coördinatie
De ACC is een van de laatste corticale gebieden die zijn piek in de dichtheid van de grijze stof bereikt, wat een voortdurende rol in integratie en coördinatie suggereert. Volgens
sommige onderzoekers is de doelbewuste emotieregulatie gemedieerd door de dorsale ACC netwerken rond de leeftijd van 3 jaar. Kinderen rond die leeftijd zijn beter in het controleren van hun impulsen. Iets oudere kinderen beginnen met het gebruiken van een hogere-orde regelsysteem en andere uitvoerende functies waarvan gedacht wordt dat ze aan de grondslag liggen van de regulatie van aandacht en emotie.

Al met al, ondersteunen deze gegevens de hypothese dat de hersenensystemen die ten grondslag liggen van reactieve controle zich eerder ontwikkelen dan de hersensystemen die ten grondslag liggen van doelbewuste controle. Dit betekent echter niet dat hun ontwikkeling onafhankelijk van elkaar is. Zowel de dorsale als de ventrale ACC liggen centraal in de activiteit van de prefrontale cortex, zijn massaal verbonden met naburige systemen, en zijn met elkaar verbonden door overlappende populaties van cellen. Daarom wordt verondersteld dat doelbewuste emotieregulatie, gemedieerd door de dorsale ACC, direct voortborduurt op de anatomische en functionele banden met de ventrale ACC (betrokken bij reactieve controle). Axonen die de hersengebieden verbinden worden in toenemende mate gemyeliniseerd, wat gecoördineerde activiteit mogelijk maakt.

Verschillende niveaus van ontwikkeling volgroeien niet in isolatie, maar bouwen op elkaar voort, wat voortdurende wederkeringe invloeden tijdens de ontwikkeling laat zien. Van tekortkomingen wordt verwacht in de reactieve emotieregulatie een negatieve invloed te hebben op de ontwikkeling van doelbewuste controle, met mogelijk grote gevolgen voor het algemeen functioneren van in-the-moment zelfbeheersing.

Individuele verschillen in ontwikkelingspaden
Tweelingonderzoek heeft significante genetische effecten op zelfcontrole aangetoond en dat
neurale transmissie, het fundament van ons mentale functioneren, onder sterke invloed staat van eiwit-gen interacties door de evolutie en de individuele levensduur heen. Opvoedingsstijlen lijken ook een grote factor te in zijn in de ontwikkeling van gedrag dat bewuste emotieregulatie weerspiegelt. Moederlijke sensitiviteit en hechting vóór de tweejarige leeftijd, voorspellen betere resultaten voor doelbewuste controle op latere leeftijd.

Agressieve regulatieve stijl
Reactieve emotieregulatie is onderverdeeld in onder-, optimaal- en over controlerende stijlen, wat gebieden op een continuüm van agressie tot angst markeert. Een onder-controlerende stijl van reactieve emotieregulatie wordt geassocieerd met de ontwikkeling van agressieve gedragsproblemen.

Omdat reactieve emotieregulatie sterk gebonden is aan lichaamssystemen, zoals het autonome zenuwstelsel en ontregeling in reactieve zelfbeheersing, wordt voornamelijk onderprikkeling geassocieerd met de ontwikkeling van antisociaal en agressief gedrag. Er is bewijs gevonden voor een “levenslange hardnekkige'' subtype van antisociaal gedrag, die gekenmerkt wordt door weerstand tegen verandering van gedragsproblemen al beginnend
op vroege leeftijd. Afwijkingen in reactief en coördinatieve systemen zoals de hypothalamus en ACC zijn waargenomen bij deze kinderen.

Wanneer kinderen de midden-kindertijd bereiken, raken systemen die de doelbewuste controle bemiddelen in toenemende mate invloedrijk. Doelbewuste controle wordt gezien als veerkracht in het ego en als een belangrijke medieërende factor voor het adequaat reguleren van emoties.

Als de reactieve controle altijd zwak is geweest, zijn de verbindingen tussen de reactieve en de doelbewuste systemen niet voldoende gerijpt.

Angstige regulatieve stijl
Overcontrole kan worden gezien als het andere uiteinde van het spectrum van reactieve emotieregulatie. Het wordt gekarakteriseerd door buitensporige remming van de emotionele neigingen tot reactie, wat vaak resulteert in starheid en aan gebrek van flexibiliteit in de waarneming, interpretatie, en gedrag. Overcontrolerende reactieve regulering wordt geassocieerd met de ontwikkeling van angst-gerelateerde symptomen.

Vooral de ontregeling van de amygdala en de hypothalamus zijn betrokken bij reactieve controle. Ontregelde reactieve systemen kunnen de ontwikkeling van de doelbewuste systemen verstoren, wat gemanifesteerd wordt door starre denkpatronen. Ingewikkelde overpeinzingen, gemedieerd door de prefrontale cortex, kan worden gevoed door sterke gevoelens van onbehagen en vermijding, als gevolg van overmatige reactieve controle.
Deze herkauwingen kunnen het doelbewuste systeem domineren en leiden tot een negatieve attributie stijl die gekenmerkt door angst en depressie. Milde niveaus van angst of angst vóór de leeftijd van 2 jaar, toont een hogere opzettelijke controle aan. Dit kan resulteren in een meer analytische of uitgebreide stijl van beoordeling en verwerking. In beide gevallen draagt de ontwikkeling van vroege reactieve controlesystemen bij aan de vormgeving van later ontwikkelende doelbewuste controlesystemen.

Implicaties
Efficiënte emotieregulatie wordt geassocieerd met hoge niveaus van sociale competentie, lagere niveaus van probleemgedrag en met minder negatieve emoties. En specifiek voor het onderwijs, worden hogere niveaus van emotieregulatie geassocieerd met een mindere afhankelijkheid op de ondersteuning van de leraar voor het controleren van de emoties en betere leerprestaties.

Bij sommige kinderen, kunnen de hersensystemen die de coördinatie bemiddeld tussen reactieve en de doelbewuste stijlen (bijv. de ACC) nog niet effectief gerijpt of ontwikkeld zijn. Voor deze kinderen is het niet effectief om te vertrouwen op de doelbewuste leerstrategieën,
zoals redeneren, terwijl andere kinderen wel kunnen gedijen op een dergelijke aanpak. Herkennen van individuele verschillen in de stijlen van emotieregulatie bij kinderen heeft ook een praktische waarde, omdat dit wijst op de noodzaak van een geïndividualiseerde benadering van emotionele kwesties.

E. Geheugensystemen, verwerkingsmodussen en componenten: functionele neuroimaging bewijs (Cabeza & Moscovitch, 2013)

Functioneel neuroimaging bewijs toont aan dat de regio’s van de hersenen regio’s die ingedeeld zijn tot één geheugen systeem, kunnen bijdragen aan de taken die toegeschreven worden aan andere geheugen-systemen en dat hersengebieden die toegeschreven worden aan dezelfde verwerkingswijze (perceptuele of conceptuele) van elkaar gescheiden kunnen worden. Functionele neuroimaging bewijs suggereert dat geheugenprocessen door kortstondige interacties tussen enkele regio’s worden ondersteund, die proces-specifieke samenwerkingsverbanden worden genoemd.

Er wordt verondersteld dat functionele neurimaging data een cognitieve theorie, ten opzichte van concurrerende theorieën, geleidelijk kan versterken of verzwakken en nieuwe theorieën kan inspireren.

Geheugensystemen, verwerkingswijzen en component proces kaders

Tijdens de hoogtijdagen van het impliciete geheugen onderzoek in de jaren 1980 en '90, was een van de meest dringende theoretische vraagstukken hoe dissociaties uitgelegd kunnen worden ten gevolge van hersenbeschadiging of experimentele manipulaties tussen expliciete geheugen taken, zoals het terugroepen en erkenning, die het bewustzijn van het geheugen bij retrieval vereisen (en waarschijnlijk bij codering), en impliciete geheugen taken, zoals het leren van motorische vaardigheden en priming, waarbij het ​​geheugen kan worden opgehaald zonder daarvan bewust te zijn maar afgeleid is door veranderingen in de prestaties.

De theorieën die dissociaties van het expliciet-impliciet geheugen uit wilden leggen waren meestal gebaseerd op een van de drie verschillende kaders. De term kader wordt gebruikt om te verwijzen naar brede veronderstellingen van specifieke theorieën. In tegenstelling tot theorieën, zijn kaders te abstract om falsifieerbaar te zijn; hun succes of mislukking kan slechts indirect via het succes of falen van de theorieën die ze ondersteunen worden geëvalueerd.

Ten eerste, volgens het geheugen systemen kader, zijn explicitete en impliciete geheugentaken scheidbaar omdat ze afhankelijk zijn van andere geheugen systemen. De meest populaire theorie in deze kader is de declaratieve-nondeclaratieve theorie. Deze theorie stelt dat expliciete geheugentaken worden bemiddeld door declaratieve geheugensysteem, dat zelf bestaat uit twee dissocieerbare types, de episodische en semantische, waarin het bewustzijn van het hebben van een herinnering, opgehaald van een geheugen, een eerste component is. Daarentegen worden impliciete geheugentaken gemedieerd door verschillende niet-declaratieve geheugen systemen zoals procedurele of perceptuele systemen, die niet afhankelijk zijn van het bewustzijn dat uit het geheugen wordt opgehaald.

Ten tweede, volgens de verwerkingswijzen kader reflecteren de dissociaties verschillende verbanden van verschillende soorten verwerkingen. De dominante theorie in dit kader is de conceptuele-perceptuele theorie, die stelt dat dissociaties tussen expliciete en impliciete taken optreden omdat de expliciete taken de conceptuele verwerking benadrukt en de impliciete taken de perceptuele verwerking benadrukt.

Ten slotte stelt het component proces kader dat in plaats van een handvol geheugen systemen of een paar verwerkingsmodi, er tientallen verschillende verwerkingscomponenten zijn.

Deze componenten worden geassocieerd met verschillende hersenenregio's en worden gerekruteerd tot verschillende combinaties door geheugentaken, waardoor complexe patronen van associaties en dissociaties ontstaan. Sommige componenten kunnen specifiek gelinkt worden tot taken, die van oudsher geassocieerd worden met een geheugensysteem. Maar andere componenten worden gedeeld door taken die geleverd zijn aan andere geheugensystemen. Ook kunnen componenten gedeeld worden door geheugen en niet-geheugen taken, zoals de taken die aandacht en perceptie bevatten.

Dus, het proces verwerkingscomponenten kader is niet beperkt tot geheugen; het is een algemene aanpak voor het conceptualiseren van organisatie in het middenhersenen tijdens het uitvoeren van een taak. Onder het verwerkingscomponenten kader liggen regio-specifieke theorieën ten gronde. Deze snijden dwars door systemen en verwerkingswijzen. Bijvoorbeeld, binnen het verwerkingscomponenten kader kan de hippocampus worden gedefinieerd als een regio die bemiddelt tussen het relationele geheugen, ongeacht of de taak expliciet of impliciet is of dat het perceptueel of conceptueel is.

Functioneel neuroimaging bewijs en de drie kaders
De volgende drie kaders leveren een aantal voorbeelden over hoe deze drie theorieën passen binnen het functioneel neuroimaging bewijs.

Geheugen systemen kader: declaratieve-nondeclaratieve theorie.
Volgens de declaratieve-nondeclarative theorie hadden dissociaties op functioneel cognitief niveau een tegenstelling op een neuropsychologisch niveau, wat tot de conclusie leidt dat
expliciete geheugentaken die uit het episodisch geheugen tapt, afhangt van de mediale temporale kwab (MTL) en de prefrontale cortex (PFC) regio's terwijl impliciete geheugen taken, zoals priming en het leren van een vaardigheid, afhankelijk zijn van andere hersengebieden.

Er werden evenveel dissociaties gevonden bij zowel binnen expliciete en impliciete geheugentesten als tussen hen. De PFC regio’s die geassocieerd worden met het declaratieve (verklarende) geheugensysteem worden ook geactiveerd door diverse impliciete geheugentaken. Daarnaast worden MTL regio’s geassocieerd met declaratieve (episodisch) geheugen, wat kan bijdragen aan het impliciete geheugen. Bijvoorbeeld, de hippocampus wordt geactiveerd door oude voorwerpen die bewust worden ervaren als nieuw, door onderbewuste verwerkte items, en door saccade-gerelateerde impliciete geheugeneffecten. Tenslotte zijn er aanwijzingen dat een andere MTL regio, de perirhinal cortex, ​​bijdraagt aan conceptuele priming, alsmede visuele discriminatie zonder geheugencomponenten. Hoewel MTL activiteit tijdens een impliciete geheugentaak een besmetting door expliciete strategieën zou kunnen weerspiegelen, wanneer iemand dit argument gebruikt zonder onafhankelijk bewijs van besmetting, wordt de declaratieve-nondeclarative theorie moeilijk te vervalsen.

Ook wordt visuele perceptuele priming verondersteld als zijnde afhankelijk van de visuele cortex, maar deze regio is tevens geassocieerd met het ophalen van het declaratieve geheugen in zowel episodische als semantische domeinen. Gesuggereerd wordt dat perceptuele priming de visuele cortex activiteit dempt, terwijl het declaratief geheugen de visuele cortex activiteit verbetert. Echter, visuele priming kan soms de activiteit in de visuele cortex verbeteren, en declaratief geheugen de activiteit verminderen. Evenzo, conceptuele
priming is gekoppeld aan de activiteit in de linker anterior ventrolateral PFC, maar deze regio wordt ook geactiveerd tijdens episodische en semantisch geheugentaken. Tot slot, vaardigheid-leren-geheugen is aan de basale ganglia gekoppeld, maar de basale ganglia activeringen worden ook tijdens het episodisch geheugen gerapporteerd.

Verwerkingswijzen kader: Conceptuele-perceptuele theorie
Hoewel de conceptuele-perceptuele theorie oorspronkelijk geen hypothesen over hersengebieden bevatte, wordt er voorspelt dat conceptuele geheugentaken regio’s moet betrekken die geassocieerd zijn met semantische verwerking. Dit terwijl perceptuele geheugentaken regio’s moet betrekken die geassocieerd worden met zintuiglijke verwerking. Desondanks dat deze voorspellingen goed passen bij vele functionele neuroimaging bevindingen, kunnen deze globale verschillen niet de dissociaties op geheugentests tussen regio’s die verbonden zijn met dezelfde verwerkingswijze uitleggen. Bijvoorbeeld, de linker anterior ventrolaterale PFC (VLPFC) en de linker laterale temporale cortex (LLTC) worden beiden geassocieerd met conceptuele verwerking, maar hun bijdragen aan geheugentaken is losgekoppeld geweest. Bijvoorbeeld, in het expliciete geheugen domein, bleek dat de linker anterior VLPFC bijdraagt aan zowel semantische retrieval en episodische codering, terwijl de LLTC bijdraagt aan semantische retrieval maar niet aan episodische codering.

Hoewel de spoelvormige gyrus (FG) in grote lijnen geassocieerd wordt met visuele perceptuele verwerking, worden er dissociaties gerapporteerd tussen de functie van de linker en rechter FG. Bijvoorbeeld, de linker FG toont object priming (herhalende onderdrukking) over verschillende voorbeelden en weergaven van hetzelfde object, terwijl de rechter FG alleen object priming voor identieke objecten toont. De conceptuele-perceptuele theorie is niet onverenigbaar met meerdere vormen van conceptuele verwerking of met meerdere vormen van perceptuele verwerking. Indien deze verwerkingen worden vastgesteld om de activiteit van individuele hersengebieden uit te leggen, dan wordt de conceptuele-perceptuele theorie ontleed in veel regio-specifieke theorieën, die beter passen bij het component proceskader. Zoals bijvoorbeeld wanneer de hippocampus is getheoretiseerd om relationele informatie te verwerken, ongeacht het domein waarin het wordt toegepast.

Component proces kader: regio specifieke theorieën
In plaats van taxonomieën van geheugensystemen of verwerkingswijzen te onderzoeken, wordt er door de meeste functionele neuroimaging onderzoekers in het geheugendomein uitgegaan van een component proces kader en zijn ze gericht op het ontwikkelen en verfijnen van theorieën over specifieke gebieden van de hersenen. Deze regio specifieke theorieën kunnen niet alleen de betrokkenheid van deze regio's in geheugentaken uitleggen, maar ook bijdragen aan andere cognitieve domeinen. Hoewel er tientallen van deze regio specifieke theorieën zijn, worden er hieronder maar enkele voorbeelden voor MTL, PFC, en pariëtale sub-regio’s beschreven.

MTL sub-regio’s
Waar de declaratieve-nondeclaratieve theorie de MTL sub-regios koppelt aan expliciet geheugen, kunnen regio-specifieke theorieën hun betrokkenheid bij impliciete geheugentaken uitleggen. Bijvoorbeeld, de theorie dat de hippocampus betrokken is bij de verwerking van flexibele relationele geheugenrepresentaties kan goed zijn voor de activeringen van de hippocampus tijdens impliciete geheugentaken met een relationele component. Evenzo, theorieën van perirhinale functie die deze regio’s koppelt aan de integratie van perceptuele functies, kunnen perirhinal activeringen tijdens perceptuele taken zonder geheugenonderdelen uitleggen.

PFC sub-regio’s
Declaratieve-nondeclaratieve theorie koppelt de PFC voornamelijk aan het expliciete geheugen. Maar theorieën van specifieke PFC sub-regio's kunnen hun betrokkenheid bij impliciete geheugentaken uitleggen. Bijvoorbeeld, de theorie dat de linker anterior VLPFC de controletoegang tot semantische representaties regelt, kan de betrokkenheid van deze regio niet alleen tijdens semantische en episodische geheugentaken verklaren, maar ook tijdens conceptuele priming taken. Deze theorie kan ook verklaren waarom deze regio in gecontroleerde conceptuele verwerkingsopdrachten wordt geactiveerd, maar niet in meer automatische vormen van conceptuele verwerking, die mogelijk de linker temporale cortex activeert.

Pariëtale sub-regio
Een belangrijke beperking van declaratieve- nondeclaratieve en conceptuele-perceptuele theorieën is dat ze niet goed zijn voor enkele van de meest voorkomende activeringen tijdens geheugentaken, zoals die in het ventrale pariëtale cortex (VPC) tijdens het vrijmaken van herinneringen uit het episodisch geheugen. Echter, deze activeringen kunnen worden verklaard door regio-specifieke theorieën, zoals de hypothese dat de VPC bottom-up de
aandacht regelt. Belangrijk op te merken is dat deze hypothese de betrokkenheid van de VPC niet alleen in episodische retrieval kan verklaren, maar ook tijdens perceptuele en motorische heroriëntatie, taal en het verwerken van getallen, en theory of mind taken.

Regio-specifieke theorieën doen voorspellingen die net zo sterk en falsifieerbaar als die van declaratieve-nondeclaratieve en conceptuele-perceptuele theorieën. Bijvoorbeeld, de declaratieve- nondeclaratieve theorie voorspelt dat de hippocampus geactiveerd moet worden voor expliciete geheugentaken maar niet voor impliciete geheugentaken (zowel relationele en niet-relationele). Dit terwijl de component proces theorie, in combinatie met de relationele geheugentheorie voorspelt dat deze regio moet worden geactiveerd voor relationele geheugentaken maar niet voor niet-relationele geheugentaken (zowel declaratieve en nondeclaratieve).

Interacties van componenten: Proces-specifieke allianties
Hoewel de belangrijkste boodschap van dit artikel is dat het functionele neuroimaging bewijs meer in overeenstemming is met de componenten kader dan met geheugensystemen kaders en verwerkingswijzen kaders, is het vermeldenswaardig dat dit bewijs ook wijst op de noodzaak voor het bijwerken van de componenten raamwerk. Functionele neuroimaging studies hebben voornamelijk met behulp van functionele connectiviteitsmethoden duidelijk aangetoond dat de manier waarop de hersengebieden van een individu bijdraagt ​​aan een cognitieve taak, afhangt van de interacties met andere hersengebieden. Dus het componenten kader, dat dergelijke interacties benadrukte, moet worden uitgebreid met specifieke hypothesen over componenten interacties, die hieronder worden geïntroduceerd als proces-specifieke allianties (PSA's).

Een PSA is een kleine groep van hersengebieden die samenwerken om een cognitief proces te bereiken. Dit kleine 'team' wordt snel samengesteld in reactie op taakeisen en wordt snel gedemonteerd indien het niet langer meer nodig is. PSA’s worden gezien als flexibel,
tijdelijk en opportunistisch. Deze karakteristieken onderscheiden PSA's van grootschalige netwerken die worden verondersteld als relatief stabiel in taken en houden aan tijdens perioden van rust. De koppelingen tussen de knooppunten of componenten in grootschalige netwerken kunnen echter vertekenen en de componenten die verschillende PSA’s vormen kunnen niet vastliggen.

Een voorbeeld van een PSA in het episodische geheugen gebied is VLPFC-hippocampus alliantie. Hiervan wordt verondersteld dat het de codering van nieuwe informatie in het episodisch geheugen bemiddelt. Tijdens dit proces wordt van de VLPFC verondersteld de inkomende informatie, die wordt opgeslagen in de hippocampus, te verwerken en te organiseren. Dus, elk component van een PSA heeft zijn eigen functie, maar samen bemiddelen ze een meer complexere bewerking. Een voorbeeld van een PSA in het emotie
domein is de VLPFC-amygdala alliantie die de emotie regelgeving bemiddeld. De amygdala reageert relatief automatisch op emotionele stimuli, maar de VLPFC kan deze activiteit temperen om de verandering van gedragsdoelen te voorkomen.

Zoals al uit deze voorbeelden blijkt, kan eenzelfde hersenregio (bijv. VLPFC) een onderdeel van meerdere PSAs zijn. Hoewel hetzelfde hersengebied waarschijnlijk een soortgelijke functie bemiddelt in verschillende PSAs (bijvoorbeeld een regelfunctie voor VLPFC), varieert de manier waarop deze functie wordt toegepast van, en is afhankelijk van, de PSA (bijv. controle van het geheugen versus controle van emoties). Dit idee zou kunnen verklaren hoe dezelfde hersenregio kunnen bijdragen tot zeer verschillende geheugentaken, zoals de expliciete en impliciete geheugentaken. Zo kan men bijvoorbeeld aannemen dat de hippocampus bijdraagt aan relationele geheugenprocessen voor zowel expliciete als impliciete geheugentaken. Maar dit proces is alleen onder bewustzijn en onder vrijwillige controle toegankelijk wanneer de hippocampus integreert met bepaalde PFC regio’s voor expliciete geheugentaken, en niet wanneer deze samenwerkt met andere hersengebieden (bijv. motor of sensorische cortex) voor impliciete geheugentaken. Dus, hoewel het expliciet-impliciet onderscheid niet gemakkelijk kan worden toegepast op afzonderlijke componenten, zal toekomstig werk laten zien of het kan worden toegepast op de PSA’s zelf.

De bevinding dat de hippocampus wordt geactiveerd tijdens de tests van het impliciete geheugen heeft geleid tot cognitieve studies waaruit blijkt dat herinneringen zowel priming, als perceptie als het semantisch geheugen beïnvloeden. Daarentegen hebben de bevindingen dat de hippocampus tijdens subliminale coderen en terughalen uit het geheugen wordt geactiveerd, geleid tot cognitieve studies waaruit blijkt dat onbewuste encoding en het terughalen van herinneringen uit het geheugen, het episodisch geheugen beïnvloedt. Deze bevindingen, die in het centrum liggen van de cognitieve geheugen theorieën, suggereren dat herinnering, de kern van het episodisch geheugen, een twee fasen proces is: onbewuste activering van herinneringen leidt tot de bewuste bewustzijn van de geactiveerde herinneringen.

Het functionele neuroimaging bewijs, en het componenten-proces die de ondersteuning bekijkt, heeft ook de grenzen tussen het episodisch geheugen, het werkgeheugen, en de perceptie uitgehold. Hoewel deze ontwikkelingen al waren begonnen in het cognitieve domein, helpen de bevindingen die het gemeenschappelijke geheugen in de MTL structureert, de cognitieve modellen tegen hun concurrenten te ondersteunen en uit te breiden.

Binnen het episodisch geheugen zelf, dreigt het bewijs van neuroimaging de algemeen gehouden veronderstelling dat laboratoriumtests van het episodisch geheugen, gebaseerd op een enkele stimuli, de essentie is van autobiografische herinneringen die afgeleid worden vanuit de wereld buiten het laboratorium, uit te dagen. De overlap in hersenenactivatie tijdens het terughalen van herinneringen uit het geheugen in de twee soorten taken is niet zo
uitgebreid als men zou kunnen voorspellen wanneer de gebeurtenissen in het laboratorium
bedoeld zijn om autobiografische episodes te creëren. Deze bevindingen kunnen nu het zoeken naar cruciale componenten in plaats van incidentele componenten van het episodisch geheugen stimuleren.
Tenslotte, de waarneming dat gemeenschappelijke componenten, zoals de hippocampus, beide worden geactiveerd wanneer het verleden wordt herinnerend en de toekomst wordt gepland, heeft een grote invloed gehad op niet alleen het type cognitieve experimenten die worden uitgevoerd, maar ook op de ideeën over de aard van het episodisch geheugen en
zijn uiteindelijke functie.

Conclusie
De componenten verwerking raamwerk is niet tegengesteld aan andere benaderingen: het herbergt ze binnen haar eigen kader. Hij benadrukt dat om cognitie te begrijpen en de
functionele neuroanatomie dat ten grondslag ligt aan een bepaalde cognitieve
handeling, het noodzakelijk is om de afzonderlijke componenten het bemiddelen te identificeren en de aard van hun interactie te waarderen. Het is nog 'vaag' omdat er geen naleving is van een vast systeem in elk domein. De componenten aanpak levert een raamwerk voor onderzoek naar geheugen en andere functies. Door eerst een taak in zijn componenten te fractioneren en een poging te doen om te begrijpen hoe deze componenten als PSA’s functioneren, kan men deze kennis toepassen op andere taken waar dergelijke
componenten nodig zijn. Componenten en PSA’s zorgen voor de bouwstenen voor theorieën over het geheugen. In het algemeen, het onderdeel procesbenadering wordt grotendeels in functionele neuroimaging geaccepteerd, maar het heeft nog steeds haar concurrerende netwerk modellen, en het is een goed voorbeeld van hoe functionele neuroimaging heeft
bijgedragen tot cognitieve theorie.

F. De ontwikkeling van executieve functies (Best & Miller, 2010)

Executieve functies zijn de cognitieve processen die ten grondslag liggen aan doelgericht gedrag. Executieve functies vinden hun oorsprong vinden in de prefrontale cortex. Onderzoek naar de ontwikkeling van executieve functies heeft vaak drie beperkingen:

• Veel onderzoek is uitgevoerd onder een kleine leeftijdsgroep

• Veel onderzoek is uitgevoerd onder kinderen van voorschoolse leeftijd

• Er is weinig bekend over de processen waardoor kinderen verschillende niveaus van executieve functies ontwikkelen

In deze review wordt de ontwikkeling van executieve functies beschreven.

Theoretische en methodologische problemen
Het is lastig om door middel van literatuuronderzoek een beschrijving te geven van de ontwikkeling van executieve functies. Eén uitdaging betreft het gebrek aan consensus over de vraag of executieve functies één construct is, of uit meerdere componenten bestaat. Het perspectief van Miyake en collega’s integreert deze tegengestelde perspectieven en stelt dat executieve functies uit intergerelateerde, maar afzonderlijke componenten bestaan. Dit wordt ook wel de ‘eenheid en diversiteit’ van executieve functies genoemd. De verschillende componenten zijn inhibitie, het werkgeheugen en ‘shifting’.

Onderzoek onder kinderen heeft enige steun gevonden voor dit integratieve perspectief. Zo heeft onderzoek aangetoond dat de executieve functies op voorschoolse leeftijd drie aparte factoren omvatten: aandachtsflexibiliteit, inhiberende controle en het werkgeheugen. Er is daarnaast bewijs voor het idee dat deze componenten op vroege leeftijd van elkaar kunnen worden onderscheiden, maar ook intergerelateerd zijn.

Onderzoek onder oudere kinderen lijkt sterker bewijs te bieden voor Miyake’s perspectief van ‘eenheid en diversiteit’. Deze onderzoeken suggereren echter ook dat de mate van eenheid en onafhankelijkheid van de drie componenten tijdens de ontwikkeling kan veranderen.

Als een steekproef uit oudere kinderen en adolescenten bestaat, kunnen er een aantal methodologische problemen ontstaan:

• Taakonzuiverheid (‘task impurity’): om een plafondeffect te voorkomen, wordt vaak gebruik gemaakt van complexe executieve functietaken, die vaak meerdere executieve functies meten.

• In een groep met grote leeftijdsverschillen worden vaak geen uniforme taken gebruikt. Taken die te moeilijk zijn voor de jongere onderzoeksparticipanten, worden soms alleen aan de oudere participanten voorgelegd. Hierdoor wordt het moeilijk om leeftijdsgroepen met elkaar te vergelijken.

In deze review staat de ontwikkeling de ‘basale’ executieve functies centraal: inhibitie, het werkgeheugen (informatie updating en monitoring) en shifting. Cognitief neurowetenschappelijk onderzoek kan meer inzicht geven in de ontwikkeling van executieve functies, door te bestuderen hoe de neurale basis van gedrag over de tijd heen verandert. Hierbij moet worden opgemerkt dat zowel progressieve (bijvoorbeeld de vorming van synaptische verbindingen) als regressieve (bijvoorbeeld het verlies van synaptische verbindingen) veranderingen van invloed kunnen zijn op veranderingen in neurale reacties.

Basale executieve functies – Inhibitie
De meeste inhibitietaken meten niet alleen inhibitie, en meten niet één enkel inhibitieproces. Er kan onderscheid worden gemaakt tussen twee soorten inhibitietaken:

• Simpele inhibitietaak: hiervoor is een minimale betrokkenheid van het werkgeheugen nodig.

• Complexe inhibitietaak: hiervoor is betrokkenheid van het werkgeheugen nodig, omdat er een arbitraire regel onthouden moet worden of omdat het kind een reactie moet inhiberen en een alternatieve reactie moet produceren.

Er kan ook op een andere manier onderscheid worden gemaakt tussen inhibitietaken:

• Vertragingstaak (‘delay’ taak): het inhiberen van een overheersende reactie

• Conflicttaak: het geven van een reactie, die conflicteert met een overheersende reactie

Leeftijdsverschillen
In de vroege kindertijd vinden er snelle verbeteringen plaats in de prestatie op verschillende complexe inhibitietaken (conflicttaken). Verschillende conflicttaken worden op verschillende leeftijden succesvol volbracht, wat duidt op verschillende cognitieve eisen. Kinderen beschikken op voorschoolse leeftijd in enige mate over het vermogen om een natuurlijk overheersende reactie ten behoeve van een alternatieve reactie te inhiberen.

De ‘Dimensional Change Card Sort’ (DCCS) is een complexe inhibitietaak, waarbij een kind een set kaarten moet sorteren, die op twee dimensies varieert (kleur en vorm). In de eerste (‘preswitch’) fase wordt een overheersende reactie gecreëerd: het kind moet de kaarten volgens één van beide dimensies sorteren. In de tweede (‘postswitch’) fase moet het kind de kaarten volgens de andere dimensie sorteren. Van 3- tot 4-jarige leeftijd treden er verbeteringen op bij het uitvoeren van deze taak.

Manipulaties van de standaard DCCS bieden inzicht in de ontwikkelingsvolgorde van inhibitie. Bij de ‘No Conflict’ DCCS zijn de inhibitie-eisen minimaal, maar is er nog wel betrokkenheid van het werkgeheugen nodig. Op deze taak presteren 3- en 4-jarigen even goed, waaruit blijkt dat het werkgeheugen niet leidt tot moeite met de standaard DCCS. Bij de ‘Advanced’ DCCS wordt een derde dimensie toegevoegd: als er een ster op de kaart staat, moet de kaart op kleur worden gesorteerd, terwijl de kaart op vorm gesorteerd moet worden als er geen ster op de kaart staat. Deze taak wordt moeilijk gevonden door zowel 5- als 6-jarigen.

Deze onderzoeksbevindingen zijn consistent met Zelazo’s cognitieve complexiteit en controle (CCC) theorie, die stelt dat de complexiteit van een taak belangrijk is voor taakprestatie. De complexiteit van de taak wordt gedefinieerd in termen van de hiërarchische structuur van het regelsysteem van het kind. De complexiteit van het regelsysteem neemt toe, als het kind schijnbaar onverenigbare regels integreert. Een onvermogen om regelsystemen te integreren, veroorzaakt ‘perseverative’ fouten: het kind blijft de kaarten sorteren op basis van de aanvankelijke dimensie. De ‘No Conflict’ DCCS vereist geen integratie van regels, terwijl bij de ‘Advanced’ DCCS een nieuwe regel geïntegreerd moet worden. Dit ondersteunt het idee dat de integratie van regels van belang is voor de ontwikkeling van inhibitie.

Onderzoeksbevindingen met betrekking tot verdere verbeteringen in inhibitie na 5-jarige leeftijd zijn inconsistent. Een onderzoek naar een grote leeftijdsgroep heeft aangetoond dat er van 3- tot 6-jarige leeftijd verbeteringen in inhibitie plaatsvinden, maar dat er na 12-jarige leeftijd geen sprake meer is van grote verbeteringen. De gebruikte taken waren echter te makkelijk voor de oudere kinderen, wellicht omdat de reactie die geïnhibeerd moest worden weinig overheersend was. Daarnaast hebben de jongere kinderen niet alle subtests van de cognitieve testbatterij gemaakt, omdat deze voor een jongere leeftijd niet geschikt waren. Hierdoor wordt het moeilijk om de verschillende leeftijden met elkaar te vergelijken. Echter, ook uit ander onderzoek blijkt dat er tussen 8- en 13-jarige leeftijd geen significante verbeteringen meer plaatsvinden in het vermogen tot inhibitie.

Andere onderzoeken vinden daarentegen wél verdere ontwikkeling na 8-jarige leeftijd. Veel van deze studies maken gebruik van computertaken, zoals de ‘Go-No-Go’ taak. Hierbij moet gereageerd worden op bepaalde stimuli (‘go’ stimuli), terwijl de reactie op andere stimuli (‘no-go’ stimuli) moet worden geïnhibeerd. Reageren op een ‘no-go’ stimulus wordt beschouwd als ‘commission’ fout: falen om een reactie te inhiberen. In tegenstelling tot conflicttaken, is bij deze taken geen alternatieve reactie nodig. Uit onderzoek dat gebruik maakt van deze taak, blijkt dat er na 7-jarige leeftijd nog sprake is van verbeteringen in taakprestatie.

Er is ook onderzoek gedaan met een aangepaste versie van de ‘Go-No-Go’ taak. In reactie op een ‘go’ stimulus moeten kinderen de ene knop loslaten en de andere knop indrukken. Hierbij kunnen er dus gedeeltelijke ‘commission’ fouten optreden, waarbij de ene knop in reactie op de ‘no-go’ stimulus wordt losgelaten, terwijl de andere knop niet wordt ingedrukt. Uit het onderzoek blijkt dat er alleen sprake is van een ontwikkeling in de gedeeltelijke ‘commission’ fouten: oudere kinderen zijn in staat een motorisch plan (het loslaten van de ene knop en het indrukken van de andere knop) in een eerder stadium van uitvoering te inhiberen dan jongere kinderen. Dit suggereert dat het stadium van uitvoering een factor is bij de moeilijkheid van inhibitie.

Ook andere onderzoeken hebben aangetoond dat de prestatie op verschillende inhibitietaken nog tot na de kindertijd verbetert. Het moment waarop er geen sprake meer is van verdere verbetering, verschilt per taak.

Tot slot lijken volwassenen zich er meer dan adolescenten bewust van te zijn, als ze een inhibitiefout maken. Na het maken van een inhibitiefout vertragen volwassenen hun reactie op stimuli, om te voorkomen dat ze meer fouten maken. Dit suggereert dat de metacognitieve ontwikkeling zelfs na de adolescentie nog bijdraagt aan het vermogen tot inhibitie.

De onderzoeksbevinding dat de prestatie op simpele inhibitietaken zelfs na de vroege kindertijd verbetert, spreekt het idee tegen dat prestatie op deze taken zich op jonge leeftijd ontwikkelt. Zo zou de ‘Go-No-Go’ taak makkelijker moeten zijn dan de DCCS taak, omdat een kind een overheersende reactie alleen hoeft te inhiberen en geen alternatieve reactie hoeft uit te voeren. Hiervoor zijn twee mogelijke verklaringen:

• Computertaken (zoals de ‘Go-No-Go’ taak) bevatten meerdere trials en meten de reactietijd heel precies, waardoor ze erg gevoelig zijn voor subtiele veranderingen.

• Leeftijdsgerelateerde verbeteringen zijn gerelateerd aan computervaardigheden, zoals meer efficiënt gebruik van toetsenbord of muis.

De eerste grote verbetering in het vermogen tot inhibitie vindt dus in de voorschoolse jaren plaats. Kinderen van 4 jaar kunnen zowel simpele als complexe inhibitietaken succesvol volbrengen. Na voorschoolse leeftijd blijft het vermogen tot inhibitie toenemen, waarbij de grootste verbeteringen zichtbaar zijn tussen 5- en 8-jarige leeftijd en op taken waarbij zowel inhibitie als het werkgeheugen betrokken zijn. Ook op latere leeftijd is er echter sprake van verbeteringen, met name op computertaken. Op latere leeftijd vinden er kwantiatieve verbeteringen in nauwkeurigheid plaats. Dit wordt mogelijk verklaard door een toenemende efficiëntie om overheersende reacties te inhiberen. De prestatie op inhibitietaken is van een aantal factoren afhankelijk, zoals de manier waarop de prestatie wordt gemeten, de reactiemodaliteit (bijvoorbeeld verbaal of motorisch), de mate waarin de ‘no-go’ stimulus overheersend is, het stadium van de uitvoering van een reactie en de mate waarin het werkgeheugen betrokken wordt.

Bewijs vanuit de neurowetenschappen
Door middel van elektro-encefalografie (EEG) kan onderzoek worden gedaan naar de neurale respons die ten grondslag ligt aan het vermogen tot responsinhibitie. Uit onderzoek blijkt dat er tijdens de ontwikkeling sprake is van kwalitatieve veranderingen in hersenactiviteit bij het uitvoeren van inhibitietaken. Hoewel er bij baby’s van 8 maanden oud vooral sprake is van globale corticale activiteit, wordt deze hersenactiviteit tijdens de ontwikkeling in toenemende mate gelokaliseerd. Bij 8-jarige kinderen is er tijdens de uitvoering van een inhibitietaak bijvoorbeeld vooral activiteit in de rechter frontale hersengebieden. Deze verschuiving van globale naar gelokaliseerde hersenactiviteit tijdens het uitvoeren van inhibitietaken neemt tot de volwassenheid toe en kan duiden op toenemende efficiëntie van het brein en de toenemende functionaliteit van de prefrontale cortex voor complexe responsinhibitie.

Onderzoek heeft aangetoond dat er tijdens de ontwikkeling sprake is van zowel toe- als afnamen van neurale activiteit in de frontale gebieden. Zo neemt P3 activiteit (een positieve golf na het zien van een stimulus) tijdens de ontwikkeling toe. P3 wordt geïnterpreteerd als een index van de toewijzing van aandachtresources, waarbij meer activiteit een reflectie is van meer toewijzing van aandachtresources. N2 activiteit (een negatieve golf na het zien van een stimulus) neemt daarentegen over de tijd heen af. De N2 respons lijkt betrokken te zijn bij de monitoring van conflicten, en lijkt nodig te zijn als de overheersende reactie conflicteert met de vereiste reactie. Kortom, onderzoek heeft door middel van EEG aangetoond dat de ontwikkeling van inhibitie wordt gekenmerkt door zowel toe- als afnamen in hersenactiviteit. Dit duidt op progressieve en regressieve neurale veranderingen.

Ook door middel van ‘neuroimaging’ technieken, zoals functionele MRI (fMRI), is onderzoek gedaan naar de neurale respons die ten grondslag ligt aan responsinhibitie. Hieruit blijkt dat er bij de ‘Go-No-Go’ taak geen verschil bestaat tussen kinderen en jongvolwassenen in de locatie van activiteit in de prefrontale cortex. Bij kinderen wordt echter een groter deel van de prefrontale cortex geactiveerd bij de uitvoering van deze taak. Gesuggereerd wordt dat dit het gevolg is van een inefficiënt inhibitiemechanisme bij kinderen. Ook wordt gesuggereerd dat de hersenontwikkeling gekenmerkt wordt door toenemende lokalisering van activiteit in de hersengebieden die direct gerelateerd zijn aan de gedragsreactie, terwijl de activiteit in alle andere hersengebieden afneemt.

Tot slot wordt ‘diffusion tensor imaging’ (DTI) gebruikt om de myelinisatie van axonen te meten. Hieruit blijkt dat de myelinisatie van verbindingen van de prefrontale cortex naar het striatum tijdens de ontwikkeling toeneemt en samenhangt met prestatie op de ‘Go-No-Go’ taak. Deze toenemende myelinisatie lijkt dus ten grondslag te liggen aan de ontwikkeling van responsinhibitie.

Neurowetenschappelijk onderzoek suggereert niet dat er een één-op-één correspondentie bestaat tussen veranderingen in hersenactiviteit en veranderingen in taakprestatie. Terwijl het patroon van neurale activiteit drastisch kan veranderen, zijn de veranderingen in taakprestatie vaak subtiel.

Vragen over de ontwikkeling van inhibitie
Naar de volgende vragen moet verder onderzoek worden gedaan:

1. Door welk proces ontwikkelt een kind zich van het ene naar het andere niveau? Draagt het ene niveau bij aan de ontwikkeling van een hoger niveau?

2. Wat is de vorm van de ontwikkeling van 3-jarige leeftijd tot de adolescentie? Verloopt deze ontwikkeling lineair?

De tweede vraag is moeilijk te beantwoorden, omdat het moeilijk is voor een grote leeftijdsgroep geschikte taken te vinden. Bovendien is ook taakonzuiverheid een probleem. Inhibitie lijkt geen uniform construct te zijn, maar uit meerdere processen te bestaan. Bovendien meten inhibitietaken vaak ook andere cognitieve processen, zoals het werkgeheugen. Taakprestatie heeft dan niet alleen te maken met de ontwikkeling van inhibitie, maar ook met de ontwikkeling van andere vermogens.

Tot slot hebben waarschijnlijk ook sociale factoren invloed op het vermogen tot inhibitie. Hierbij kan bijvoorbeeld worden gedacht aan de potentiële negatieve invloed van druk door peers (‘peer pressure’) op het vermogen tot inhibitie.

Samenvatting
In de vroege kindertijd is er sprake van snelle verbeteringen in inhibitie, gevolgd door tragere verbeteringen in de adolescentie. Deze verbeteringen gaan gepaard met een toenemende lokalisatie in de hersenen. Mechanismen die een rol kunnen spelen bij de ontwikkeling van inhibitie zijn de hersenontwikkeling, een toenemend vermogen tot het omgaan met complexiteit van taken, een toenemend vermogen tot het gebruik van regels en toenemende metacognitieve vaardigheden.

Basale executieve functies – Werkgeheugen
Het werkgeheugen verwijst naar het vermogen om informatie kort in het geheugen vast te houden en manipuleren. Meer complexe werkgeheugentaken vereisen het vasthouden en de manipulatie van informatie om gedrag op toekomstige doelen te richten. Hierbij zijn executieve functies nodig, waardoor er sprake is van meer activiteit in de prefrontale cortex. Meer simpele werkgeheugentaken vereisen enkel het vasthouden van informatie, waarbij weinig tot geen executieve functies nodig zijn.

Gathercole en collega’s gebruiken het werkgeheugenmodel van Baddeley en Hitch (1974) om onderscheid te maken tussen complexe en simpele werkgeheugentaken. Ze stellen dat er voor complexe taken meerdere werkgeheugentaken tegelijkertijd uitgevoerd moeten worden. Daarom is een samenwerking nodig tussen enerzijds de fonologische lus (verbaal opslagsysteem) ofwel het visuospatiële kladblok (visueel-ruimtelijk opslagsysteem) en anderzijds de ‘central executive’ (CE). De CE coördineert de verschillende processen bij het uitvoeren van de verschillende taken. Simpele taken vereisen daarentegen weinig input van de CE, maar zijn enkel afhankelijk van de fonologische lus ofwel het visospatiële kladblok.

Leeftijdsverschillen
Uit onderzoek blijkt dat er tijdens de voorschoolse jaren lineaire verbetering optreedt in het werkgeheugen. Op 6-jarige leeftijd is de CE van het werkgeheugen voldoende ontwikkeld om tijdens complexe taken gebruikt te worden. Simpele en complexe werkgeheugentaken ontwikkelen zich op dezelfde manier: een lineaire toename van 4- tot 14-jarige leeftijd, gevolg door een afvlakking tussen 14- en 15-jarige leeftijd. De leeftijd waarop een werkgeheugentaak succesvol wordt volbracht, hangt meer af van de mate van verwerking (bij meer complexe taken is een grotere mate van verwerking nodig), dan van de inhoud die verwerkt moet worden (bijvoorbeeld verbaal versus visueel-ruimtelijk materiaal).

Bij onderzoek wordt gebruik gemaakt van verschillende werkgeheugentakentaken, waarbij variatie bestaat in de mate waarin executieve functies nodig zijn bij het uitvoeren van een taak. Een probleem hiermee is echter dat het moeilijk is er zeker van te zijn dat niet-executieve functieprocessen bij verschillende taken gelijk zijn en geen invloed hebben op leeftijdsverschillen in taakprestatie. Uit onderzoek blijkt dat de ontwikkeling van het executieve werkgeheugen geleidelijk plaatsvindt, met voortdurende verfijning tijdens de adolescentie. Dit geldt vooral voor taken waarbij meerdere items moeten worden vastgehouden en gemanipuleerd.

Bewijs vanuit de neurowetenschappen
Uit neurowetenschappelijk onderzoek blijkt dat er tijdens de ontwikkeling sprake is van toenemende lokalisatie van activiteit binnen de prefrontale cortex, bij de uitvoering van werkgeheugentaken. De toenemende activiteit in de dorsale prefrontale cortex in de rechterhemisfeer ligt waarschijnlijk ten grondslag aan de ontwikkeling van visueel-ruimtelijke aandacht en executieve processen. De toenemende activiteit binnen het frontopariëtale netwerk in de linkerhemisfeer dient waarschijnlijk voor de ontwikkeling van een fonologisch systeem. Toenames in hersenactiviteit zijn meer gerelateerd aan leeftijd dan aan taakprestatie. Tijdens de toenemende specialisatie van het neurale circuit van het werkgeheugen verbetert de prestatie op werkgeheugentaken nauwelijks.

Van de kindertijd tot de volwassenheid is er sprake van zowel kwalitatieve veranderingen (locatie van activiteit) als kwantitatieve veranderingen (hoeveelheid activiteit) in de neurale reactie die ten grondslag ligt aan het visueel-ruimtelijke werkgeheugen. Tijdens de ontwikkeling wordt activiteit meer gelokaliseerd en gelateraliseerd, als de activiteit in de linker dorsolaterale prefrontale cortex toeneemt en de activiteit in de rechter dorsolaterale prefrontale cortex afneemt. Deze veranderingen leiden tot een gespecialiseerd neuraal netwerk voor het visueel-ruimtelijke werkgeheugen.

Verbeteringen in het werkgeheugen hangen ook samen met veranderingen in hersenstructuur, zoals de myelinisatie van axonen (ontwikkeling van witte stof). Tijdens de late kindertijd en adolescentie is de ontwikkeling van specifieke cognitieve functies gerelateerd aan de ontwikkeling van specifieke neurale circuits in plaats van aan een globale ontwikkeling van het brein.

Vragen over de ontwikkeling van het werkgeheugen
Er moet onderzoek worden gedaan naar de ontwikkeling van het verband tussen het werkgeheugen en inhibitie. Hoewel onderzoek suggereert dat het werkgeheugen en inhibitie grotendeels aparte constructen zijn, vereisen veel inhibitietaken ook de betrokkenheid van het werkgeheugen en andersom. Daarom is het moeilijk om het werkgeheugen en het vermogen tot inhibitie puur te meten.

Samenvatting
Prestatie op complexe werkgeheugentaken verbetert in ieder geval tijdens de adolescentie nog. De ontwikkeling van het werkgeheugen lijkt over het algemeen van voorschoolse leeftijd tot de adolescentie lineair te verlopen. Tijdens de ontwikkeling van een neuraal circuit van het werkgeheugen vinden er progressieve en regressieve veranderingen plaats, wat resulteert in een gelokaliseerd patroon van activiteit binnen een frontopariëtaal netwerk.

Basale executieve functies – Shifting
Shifting verwijst naar het vermogen om tussen mentale toestanden, regels of taken te ‘verschuiven’. Bij dit vermogen lijken ook inhibitie en het werkgeheugen betrokken te zijn. Het vermogen om eerder geactiveerde mentale toestanden te inhiberen, is van belang voor shifting. Bij het uitvoeren van shiftingtaken is ook het werkgeheugen nodig, omdat op basis van feedback een mentale toetstand vastgehouden en geüpdate moet worden.

Leeftijdsverschillen
Het vermogen tot shifting neemt tot de jongvolwassenheid toe. Kinderen van 3 en 4 jaar zijn in staat te verschuiven tussen twee simpele reacties, waarbij de regels in een verhalende context worden geplaatst of als er weinig inhibitie nodig is. Bij kinderen van voorschoolse leeftijd is shifting niet gerelateerd aan inhibitie, het werkgeheugen of de prestatie op complexe taken. Mogelijk kan shifting op deze leeftijd niet van het werkgeheugen en inhibitie worden onderscheiden en is shifting daarom minder ontwikkeld op deze leeftijd. Dit is aannemelijk, omdat het werkgeheugen en het vermogen tot inhibitie de voorlopers van shifting lijken te zijn.

Uit onderzoek blijkt dat de kans met de leeftijd groter wordt dat de reacties op verschuivingen trager worden, om er zeker van te zijn dat de reactie op de verschuiving goed is. De ontwikkeling van metacognitieve vaardigheden is mogelijk één van de mechanismen, waardoor het vermogen tot nauwkeurige shifting zich ontwikkelt.

Bewijs vanuit de neurowetenschappen
Neurowetenschappelijk onderzoek biedt steun voor de rol van metacognitie bij het vermogen tot shifting. Na het maken van een fout na een verschuiving in een shiftingtaak, wordt de hartslag van 8- tot 10-jarige kinderen niet zo laag als het geval is bij oudere kinderen. Een vertraagde hartslag zou duiden op het bewustzijn van een fout. Deze onderzoeksbevinding suggereert dat jongere kinderen minder goed in staat zijn tot het detecteren van fouten na een verschuiving.

Uit onderzoek blijkt dat er tijdens shiftingtaken sprake is van toenemende activiteit in de inferieure frontale, pariëtale en anterieure ‘cingulate’ gebieden en afnemende activiteit in de dorsolaterale prefrontale cortex. De toename in de activiteit van de anterieure ‘cingulate’ cortex is mogelijk een reflectie van de ontwikkeling van conflictmonitoring. De grotere activiteit van de dorsolaterale prefrontale cortex op jongere leeftijd is mogelijk een reflectie van compenserende neurale activiteit.

Volgens Crone liggen er andere gebieden ten grondslag aan het toenemende vermogen om eigen prestaties te monitoren en veranderen, namelijk de mediale prefrontale cortex (belangrijk voor schendingen van verwachtingen) en de linker dorsale prefrontale cortex (belangrijk voor het testen van hypothesen en voor het inzien van de noodzaak van gedragsverandering). De mediale prefrontale cortex bereikt tussen 8- en 10-jarige leeftijd volwassen niveaus van het verwerken van feedback over de prestatie op een shiftingtaak. Dit gebeurt bij de linker dorsale prefrontale cortex tussen de adolescentie en volwassenheid.

Vragen over de ontwikkeling van shifting
Een nuttige benadering voor het onderzoeken van de vraag wat er tijdens de ontwikkeling precies verandert in het vermogen tot shifting, is het opbreken van een shiftingtaak in meerdere componenten en het bestuderen van de neurale basis voor leeftijdsveranderingen in iedere component.

Leeftijdsgerelateerde verbeteringen in shifting vinden ook plaats door de ontwikkeling van andere processen, waaronder:

• Het vermogen om regels te generaliseren naar een nieuwe set stimuli

• Het vermogen om nieuwe regels in het geheugen vast te houden en na een verschuiving prestatiefouten te detecteren

• Metacognitieve vaardigheden

Samenvatting
Het vermogen tot shifting ontwikkelt zich ook tijdens de adolescentie nog. Voor shifting is de betrokkenheid van meerdere cognitieve processen nodig. Daarom is er bij de uitvoering van een shiftingtaak vaak sprake van activiteit in veel gebieden van de prefrontale cortex.

De ontwikkeling van executieve functies
De drie componenten van executieve functies lijken een verschillende ontwikkeling te volgen. Terwijl inhibitie zich vooral tijdens de voorschoolse jaren ontwikkelt, volgen het werkgeheugen en het vermogen tot shifting een meer lineaire ontwikkeling. Dit biedt bewijs voor Miyake’s perspectief van diversiteit van de executieve functies. De mate van eenheid of diversiteit varieert echter van leeftijd tot leeftijd.

Er is bewijs voor zowel kwantitatieve als kwalitatieve veranderingen in de ontwikkeling van executieve functies. Veel verandering lijkt kwantitatief en geleidelijk te zijn, hoewel de verandering in de vroege jaren soms sneller is. In veel hersengebieden neemt de activiteit met de leeftijd af, wat mogelijk een reflectie is van de toenemende efficiëntie van de neurale respons. Er vinden ook kwalitatieve veranderingen plaats, in de locatie van hersenactiviteit tijdens een bepaalde taak. Onderzoek suggereert dat verschillende gebieden van de prefrontale cortex ten grondslag liggen aan verschillende executieve functies. Regionale verschillen in de hersenontwikkeling kunnen verantwoordelijk zijn voor verschillende ontwikkelingen in responsinhibitie, werkgeheugen en shifting. Ook de ontwikkeling van metacognitieve vaardigheden kan leiden tot kwalitatieve verandering, als kinderen leren om feedback te gebruiken om gedrag te veranderen.

Naast functionele differentiatie in de prefrontale cortex, lijken bepaalde gebieden geactiveerd te worden bij de uitvoering van verschillende executieve functietaken. Dit wordt mogelijk deels verklaard door taakonzuiverheid, bijvoorbeeld omdat shifting afhankelijk is van het werkgeheugen en het vermogen tot inhibitie. Daarnaast kan het een reflectie zijn van het ‘eenheid’ aspect van Miyake’s idee van ‘eenheid en diversiteit’ van de executieve functies.

Meerdere taakgerelateerde factoren hebben invloed op de ontwikkeling van executieve functies, waaronder de mate van complexiteit van de taak, de manier waarop prestatie wordt gemeten en de reactiemodaliteit (bijvoorbeeld een verbale of motorische reactie). Hierdoor kunnen er geen sterke conclusies worden getrokken over de ontwikkeling van executieve functies.

Aanbevelingen voor vervolgonderzoek
Er moet meer onderzoek worden gedaan naar de mechanismen die een rol spelen bij de ontwikkeling van executieve functies. De ontwikkelingsrelaties tussen componenten van de executieve functies kunnen worden onderzocht door middel van designs met metingen van verschillende componenten op verschillende leeftijden. De vergelijking van de ontwikkeling van verschillende componenten kan inzicht geven in de ontwikkelingsmechanismen. Zo draagt de vroege snelle verbetering in inhibitie mogelijk bij aan de latere ontwikkelingen in shifting.

Veelbelovende onderzoeksdesigns
Er zijn verschillende onderzoeksdesigns die gebruikt kunnen worden voor het bestuderen van de mechanismen die een rol spelen bij de ontwikkeling van executieve functies:

• Het gebruik van meta-analyses om onderzoek te doen naar de effecten van modererende variabelen op verschillende leeftijden.

• Het vergelijken van de ontwikkeling van twee of meer aspecten van prestaties (bijvoorbeeld snelheid en nauwkeurigheid), zodat inzicht kan worden verkregen in de manier waarop het ene aspect het andere aspect beïnvloedt.

• Het zoeken naar samenhang tussen neurale activiteit en prestatie op een executieve functietaak. Mogelijk is de hersenontwikkeling een ontwikkelingsmechanisme voor executieve functies.

• Onderzoek naar de overgangsfase van het ene naar het andere ontwikkelingsniveau, bijvoorbeeld met behulp van de microgenetische methode. Bij deze methode voeren kinderen dezelfde taak meermaals uit en wordt onderzocht of het kind de gebruikte strategie verandert, naarmate het meer ervaring met de taak heeft. Mogelijk kan dit aantonen dat snelle verandering in de ene component gevolgd wordt door snelle verandering in een andere component, wat kan duiden op een causaal verband.

• Trainingstudies kunnen verandering op de korte termijn op twee manieren onderzoeken: (1) het trainen van een component van executieve functies en het meten van onmiddellijke veranderingen in andere componenten en (2) het bieden van meerdere ervaringen, zoals metacognitieve instructie, en het meten van veranderingen in executieve functies. Trainingstudies kunnen ook mechanismen over een langere periode bestuderen.

• Onderzoeken of de verschillende componenten van executieve functies op een andere manier samenhangen met cognitieve, biologische en sociale factoren. Mogelijk dragen verschillende processen op verschillende leeftijden bij aan de ontwikkeling van executieve functies.

Ontwikkelingsvolgorde
De ontwikkelingsmechanismen van executieve functies kunnen ook worden onderzocht door de ontwikkelingsvolgorde van elke component te bestuderen. Dit kan inzicht geven in de manier waarop vroeg ontwikkelende cognitieve vaardigheden gerelateerd zijn aan later ontwikkelende vaardigheden. Zo kan worden onderzocht of de ontwikkeling van een meer geavanceerd inhibitievermogen een eerder inhibitievermogen aanvult, of vervangt. Een microgenetisch onderzoeksdesign kan deze vraag beantwoorden, door te onderzoeken of vaardigheid A nog steeds gebruikt wordt als vaardigheid B zich ontwikkeld heeft.

Er kan ook worden onderzocht hoe de verschillende componenten van executieve functies aan elkaar gerelateerd zijn. Zo is het mogelijk dat het werkgeheugen en het inhibitievermogen de ontwikkeling van shifting faciliteert.

De ontwikkelingsvolgorde van componenten van executieve functies kan worden onderzocht door kinderen enigszins verschillende versies van dezelfde taak te geven, waarbij elke taak een andere component meet. De gemiddelde prestatie op elke versie van de taak geeft inzicht in de volgorde waarin de componenten worden verworven. Tot slot kan ook longitudinaal onderzoek worden gedaan naar de ontwikkelingsvolgorde van de verschillende componenten van executieve functies.

Een probleem bij het identificeren van de ontwikkelingsvolgorde van de verschillende componenten van executieve functies, is dat prestatieschattingen (en dus ontwikkelingstrajecten) kunnen variëren, afhankelijk van welke aspect van prestatie gescoord wordt en hoe dit gescoord wordt. Daarnaast kan een ogenschijnlijke ontwikkelingsvolgorde van twee aspecten (eerst A, dan B) het gevolg zijn van een grotere mate van complexiteit bij taak B.

Geïdentificeerde ontwikkelingsmechanismen
Er moet onderzoek worden gedaan naar een aantal waarschijnlijke mechanismen die een rol spelen bij de ontwikkeling van executieve functies. Eén van deze mechanismen betreft hersenactiviteit. Het vinden van specifieke verbanden tussen veranderingen in het brein en gedragsveranderingen is echter lastig. Ook is het moeilijk om onderscheid te maken tussen veranderingen in hersenactiviteit die het gevolg zijn van prestatieverschillen en die het gevolg zijn van rijping. Een veelbelovende benadering is het gebruiken van meerdere metingen van gedrag en hersenactiviteit en onderzoeken welke metingen van de ene op de andere leeftijd veranderen, en welke in deze periode hetzelfde blijven.

Bij het idee dat veranderingen in het brein een rol spelen bij de ontwikkeling van executieve functies moet worden opgemerkt, dat veranderingen in hersenfunctie een oorzaak, een gevolg of zowel oorzaak als gevolg kunnen zijn van de ontwikkeling van executieve functies.

Onderzoek suggereert dat ook mechanismen gebaseerd op ervaring een rol kunnen spelen bij de ontwikkeling van executieve functies. Voorbeelden hiervan zijn metacognitieve vaardigheden, oefening, intense motorische activiteit, taal, opvoeding en ‘theory of mind’ (het vermogen om andermans gedrag te begrijpen). Ook culturele waarden kunnen invloed hebben op de ontwikkeling van executieve functies.

G. Hete en koude executieve functies in de kindertijd en adolescentie: ontwikkeling en plasticiteit (Zelazo & Carlson, 2012)

Executieve functies (EF), dat verwijst naar de meer weloverwogen, top-down neurocognitieve processen die betrokken zijn bij zelfregulering, ontwikkelt zich het snelst tijdens de peuterjaren, samen met de groei van neurale netwerken betreffende de prefrontale cortex, maar blijft zich tevens in de volwassenheid goed ontwikkelen. Zowel de EF als de neurale EF systemen variëren als de functie van motieven-betekenis. In dit artikel wordt ingegaan op het onderscheid tussen de top-down processen die opereren in gemotiveerde en emotioneel belangrijke situaties ('hot EF') en de top-down processen die opereren zijn meer affectief neutrale contexten ('cool EF'). Opkomend bewijs geeft aan dat zowel warme als koele EF verrassend kneedbaar zijn, met implicaties voor interventie en preventie.

Executieve functies (EF), ook wel cognitieve controle, verwijst naar de doelbewuste, top-down neurocognitieve processen die betrokken zijn bij de bewuste, doelgerichte controle van denken, handelen, en emotieprocessen die cognitieve flexibiliteit, inhibitie, en het werkgeheugen omvatten. De EF verbetert het snelst tijdens de voorschoolse periode, maar blijft zich tijdens de adolescentie en daarbuiten ontwikkelen . Deze veranderingen in de EF treed samen op met aanzienlijke structurele en functionele veranderingen in de neurale systemen waaronder de prefrontale cortex.

Adolescenten die als kinderen hebben mee gedaan aan de marshmellow test van de delayed gratification test en konden wachten, werden later door ouders en leeftijdgenoten beoordeeld als meer interpersoonlijk competent te zijn, en ze toonden een betere concentratie, zelfbeheersing, en frustratietolerantie. Ze scoorden ook significant hoger op de Scholastic Atitude Test (SAT), onafhankelijk van het IQ, en als volwassenen zouden ze minder waarschijnlijk gebruik maken van recreatieve drugs. Een recent rapport van individuen uit een andere longitudinale studie vond dat zelfbeheersing (een constructie die sterk overlapt met EF), gemeten bij leeftijden tussen 3 en 11 jaar een lichamelijke gezondheid, drugsverslaving, sociaal-economische status (SES) voorspeld (als een gradiënt), en de waarschijnlijkheid van een strafrechtelijke veroordeling op leeftijd van 32 jaar, zelfs na correctie voor de sociale klasse van herkomst en IQ. Gezamenlijk suggereert dit bewijs op lange termijn een stabiliteit van vroege individuele verschillen in EF die zinvolle gevolgen heeft voor het leven van mensen.

In dit artikel wordt er op twee belangrijke onderwerpen voor toekomstig onderzoek naar EF gericht: de rol van de gemotiveerde betekenis in EF en de mate waarin EF kneedbaar is. Zowel EF als neurale systemen ondersteunen EF variërend als functie van motiverende betekenis, en een onderscheid wordt gemaakt tussen het meer 'cool', cognitieve aspecten van EF, meestal geassocieerd met laterale prefrontale cortex en de relatief 'hot,' affectieve aspecten van EF, meestal geassocieerd met de orbitofrontale cortex en andere mediale regio’s.

Hete en koude aspecten van EF
Traditioneel is EF is onderzocht met behulp van abstracte, gedecontextualiseerde problemen die een belangrijke affectieve of gemotiveerd component missen.

Het vertrouwen op taken zoals de WCST en andere gevestigde metingen van EF, waaronder de klassieke Color-Word Stroop taak, versies van de Eriksen flanker taak, en de Dimensional Change Card Sort, hebben karakteriseringen van EF ondersteund en zijn ontwikkeling die haar meer 'coole' cognitieve functies benadrukken. In tegenstelling tot de nadruk op koele EF, heeft meer recent onderzoek een bredere karakterisering van EF gebruikt die ook
de top-down controle processen omvat die opereren in gemotiveerde en emotioneel belangrijke high-stakes situatie (wat 'hot EF' wordt genoemd). Het onderscheid tussen warme en koele EF is in sommige opzichten gelijk aan de 'Hot-cool-systemen' , een onderscheid gemaakt door Metcalfe en Mischel (1999), hoewel het ook principieel anders is: In het Metcalfe en Mischel (1999) kader, zijn hete processen geen EF processen, maar zijn eerder bottom-up emotionele invloeden op het gedrag (bijvoorbeeld geassocieerd met de amygdala, niet met de orbitofrontal cortex), die in feite vaak top-down processen ondermijnen. In tegenstelling tot de hot-koel systemen raamwerk, en zelfs in tegenstelling naar een meer algemene veronderstelling dat emotionele contexten alleen sterkere bottom-up invloeden ontlokken of topdown controle ondermijnen, vangt de constructie van hete EF de suggestie dat gemotiveerde significante contexten ook verschillende top-down processen eisen.

Het construct van hete EF wordt ondersteund door neurowetenschappelijk onderzoek naar de functies van orbitofrontale cortex, die betrokken zijn bij de flexibele herwaardering van de affectieve of gemotiveerde betekenis van stimuli. Het vereiste dat representaties van specifieke stimulus-beloning associaties gemodificeerd kunnen zijn is gemeenschappelijk tot een breed scala van metingen aangetoond tot afhankelijkheid van de orbitofrontale cortex, met inbegrip van metingen van reversal learning (waarbij een beloond discriminatie benaderingsvermijdingssituatie moet worden omgekeerd), uitgestelde kortingen (waarbij de waarde van een onmiddellijke beloning moet worden herzien ten opzichte van grotere vertraagde beloning), uitsterven (waarbij een eerder beloond stimulus niet meer beloond wordt en nu moet worden vermeden), en gokken (waarin wat in eerste instantie voordeliger lijkt te zijn in de tijd wordt geopenbaard als nadelig).

Laesie studies met mensen en andere dieren laten duidelijk zien dat heet EF te onderscheiden is van EF. Gebreken in hete EF, zoals beoordeeld door de metingen van het gokken, risicovolle besluitvorming, en de uitgestelde kortingen, kan zich voordoen in afwezigheid van bijzondere waardeverminderingen van koele EF en vice versa. Bijvoorbeeld, veel onderzoek met zowel volwassen en pediatrische patiënten heeft aangetoond dat patiënten met schade aan de orbitofrontale cortex vaak onaangetast zijn op klassieke metingen van EF (bijv. de WCST) maar niettemin aanzienlijke problemen hebben in hun dagelijks leven en op metingen zoals de Iowa Gambling Task.

Opgemerkt moet worden dat hoewel warme en koude EF los kunnen worden gezien in gelaedeerde hersenen, ze meestal wel samenwerken als onderdeel van meer algemene aanpassingsfuncties. Een van de primaire manieren waarop individuen gemotiveerde significante problemen oplossen is door een ​​stap terug te zetten en er over na te denken, het te contextualiseren en het abstract te beschouwen. Er is ook een aanzienlijke overlap tussen de neurale systemen, waaronder de hete en koele EF. Bijvoorbeeld, de rechtse ventrolaterale PFC blijkt een rol te spelen in uiteenlopende situaties met inbegrip van wat kan worden beschouwd in zowel warme en koele contexten.

Gezien de ontwikkeling van EF in meer affectief relevant, breid hete situaties het construct van EF uit om een alledaagse beslissing te maken, die zelden wordt uitgevoerd in de afwezigheid van motieven en emotionele invloeden. En het levert een nieuwe manier om de waargenomen verschillen in prestaties op relatief warme versus koele versies van dezelfde taak duidelijk te maken. Bijvoorbeeld, met behulp van een delay-of-gratification paradigma, wordt gevonden dat 3-jarige kinderen meer kans hebben om te kiezen voor een grotere, uitgestelde beloning ten opzichte van een kleinere, onmiddellijke beloning wanneer hen gevraagd werd welke beloning de experimentator moet kiezen (koel versie). Maar ze hadden meer kans om de onmiddellijke beloning te kiezen wanneer hen gevraagd werd een beloning voor zichzelf te kiezen (warme versie). Tevens hebben 3-jarigen, maar geen 4-jarigen, moeite wanneer het nodig is om te wijzen naar een kleinere beloning (bijvoorbeeld twee jelly beans) dan naar een grotere beloning (bijvoorbeeld vijf jelly beans) om de grotere beloning te krijgen. Maar wanneer de beloningen waren vervangen met abstracte symbolen (dat wil zeggen, 'cooler' voorstellingen van de beloningen), verbeterde de prestaties van 3-jarigen aanzienlijk. Hoewel een redelijke interpretatie van deze bevindingen is dat de hete versies moeilijker is (bijvoorbeeld omdat kinderen een sterkere verleiding hebben), is het ook mogelijk dat de hete versies hogere eisen aan orbitofrontally, gemedieerd door de hete EF, stellen. En het ontstaan ​​van hete EF kan achterblijven bij dat van de meer laterale prefrontale koele-EF.

Hoewel deze specifieke taken gemakkelijk worden bereikt door oudere kinderen, kan er een vergelijkbaar onderscheid tussen warme en koele EF worden waargenomen in meer uitdagende situaties bij oudere deelnemers (bijvoorbeeld risicovolle besluitvorming voor eigen versus anderen tijdens de overgang tot adolescentie). Bovendien is in een recent follow-up van de Bing Nursery School Monster gevonden dat de vertraging van de bevrediging bij peuters gerelateerd is aan de prestaties op een Go / No-Go taak van 40 jaar later. Maar alleen als van de deelnemers vereist werd om reacties tot blije gezichten te onderdrukken (belonende stimuli), niet wanneer het nodig is om bij neutrale of angstige gezichten te onderdrukken. Al is het redelijk om deze patronen toe te schrijven aan verschillen in bottom-up-invloeden (bijv. verhoogde sensitiviteit tot beloning wanneer gekozen wordt tot het ‘self’ versus anderen), kunnen de patronen ook een afspiegeling zijn van de relatief langdurige ontwikkeling van hete EF ten opzichte van die van koele EF.

Het belang van hete EF tijdens de overgang tot de adolescentie
Er is wat suggestief bewijs van directe vergelijkingen van koele en warme EF dat de ontwikkeling van de hete EF achterblijft. Zo is er bijvoorbeeld getest op kinderen in de leeftijd van 9-17 jaar op een meting van hete EF, de Iowa Gokken Taak, en twee maten koele EF: de Digit Span en een Go / No-Go taak. De resultaten lieten leeftijd-gerelateerde verbeteringen in prestaties op alle drie de taken zien, maar er werden alleen verbeteringen op de Digit Span en Go / No-Go Taak tussen de twee jongste leeftijdsgroepen gevonden. Alleen de oudste adolescenten (14-17 jaar) voerde de Iowa Gambling Task goed uit. Uit een ander onderzoek, getest op kinderen van 8-15 jaar, worden volwassen-achtige prestatieniveaus gerapporteerd bij hete EF metingen (met inbegrip van de Iowa Gambling Task) op een oudere leeftijd dan dat het geval was voor koele EF metingen. In beide studies waren de warme en koele metingen zwak gecorreleerd. Gezamenlijk zijn deze resultaten consistent met de mogelijkheid dat warme en koude EF enigszins zelfstandig in de adolescentie ontstaan en dat hete EF mogelijk een ander, misschien wel vertraagd, traject van ontwikkeling volgt ten opzichte van die van de koele EF. Als dat zo is, zou dit kunnen helpen om de bovengenoemde verschillen tussen het theoretische begrip van de mogelijke negatieve gevolgen van het gedrag en de real-life keuzes in emotioneel geladen situaties
(bijvoorbeeld van peer druk) van adolescenten te verklaren.

Een aantal studies met jonge kinderen hebben ontdekt dat hete en koele EF laden op verschillende (maar gecorreleerde) factoren en verschillende patronen van relaties met andere metingen, zoals verbale mentale leeftijd, academische prestaties, theory of mind en gedragsproblemen. Ander onderzoek heeft echter geen bewijs gevonden voor warme en koele factoren, wat daarentegen suggereert dat EF overeen kan komen met een unitaire constructie in de vroege kindertijd. Tot op heden, echter, heeft factor analytisch onderzoek op hete en koele EF zich gericht op kinderen van ongeveer 6 jaar oud of jonger, en is het mogelijk dat het onderscheid alleen begint te ontstaan ​​in deze leeftijdscategorie. Dit in overeenstemming met een algemeen proces van toenemende functionele specialisatie van neurale systemen die aanvankelijk relatief ongedifferentieerd zijn, maar meer gespecialiseerd worden met ervaring als onderdeel van een ontwikkelingsproces van
aanpassing.

Onderzoek naar koele EF toont een vergelijkbaar patroon: Overwegende meerdere factoren zoals cognitieve flexibiliteit en werkgeheugen zijn gedifferentieerd bij oudere kinderen. Onderzoek met jongere kinderen ondersteunt een single-factor construct. Onderzoek dat koele EF met een breed scala van andere minder louter uitvoerende cognitieve functies
(bijv. woordenlijst) vergelijkt vindt ook aanwijzingen van toenemende differentiatie (van twee tot zes factoren) met toenemende leeftijd.

Plasticiteit van EF
Hoewel longitudinaal onderzoek suggereert dat individuele verschillen in zowel warme als koele EF aanzienlijke stabiliteit in tijd aan toont, blijft de redenen voor deze stabiliteit onduidelijk. Een waarschijnlijke mogelijkheid is dat de belangrijkste aspecten van de omgevingen van kinderen de neiging heeft om stabiel te blijven, en is er nu aangetoond dat EF geassocieerd wordt met de context waarin kinderen zich ontwikkelen, met inbegrip van bijvoorbeeld de SES en hun gehechtheidsrelaties. Echter, het menselijk brein is een inherent
plastisch orgaan, die zich voortdurend aan zijn omgeving aanpast. Onderzoek op verschillende neurale systemen (bijv. zintuigen) suggereert dat er perioden van relatieve plasticiteit (vaak 'gevoelige perioden' genoemd) zijn wanneer bepaalde gebieden van de hersenen en zijn overeenkomstige functies bijzonder gevoelig zijn voor invloeden uit de omgeving. Deze periodes komen meestal overeen met tijden van snelle groei in die regio's en functies, en van deze periodes van relatieve plasticiteit wordt verondersteld om zowel ervaring-verwachtende als ervaring-afhankelijke processen te reflecteren.

De bevinding dat EF zich het snelst tijdens de voorschoolse jaren ontwikkelt is consistent met de suggestie dat er een periode van hoge vormbaarheid kan zijn. Een vormbaarheid dat plaatsvindt wanneer kinderen geconfronteerd worden met scherpe stijgingen in de eisen die aan hun EF worden gesteld, bijvoorbeeld de overgang naar school. Een groeiende hoeveelheid onderzoek heeft nu onomstotelijk aangetoond dat EF kan worden gekweekt door middel van training regimes die het gebruik van de prefrontale cortex circuits vereisen. Veel van dit soort onderzoek heeft zich gericht op de voorschoolse situatie. Onderzoek heeft niet alleen gedragsmatige verbeteringen aangetoond, maar ook overeenkomstige wijzigingen in de neurale functie. De voorschoolse curricula die bedoeld is om de ontwikkeling van EF te stimuleren, heeft ook veelbelovende resultaten opgeleverd. De gunstige effecten van andere
vroegschoolse programma's, die de competentie en academische succes promoten, kunnen geassocieerd worden met, en zelfs gemedieerd worden door, gelijktijdige verbetering van de EF.

Ondanks dat de voorschoolse jaren een voornamelijk sensitieve periode is voor de EF, is er ook een aanzienlijke reorganisatie van de prefrontale systemen bij de overgang naar de adolescentie, wanneer de grijze volume materie in de prefrontale cortex een hoogtepunt bereikt. Deze reorganisatie is waarschijnlijk niet alleen gevoelig voor gebeurtenissen in de interne omgeving (bijvoorbeeld een verschuiving in dopamine receptoren van mesolimbisch richting mesocorticale systemen) maar ook bij gebeurtenissen in de externe omgeving, en wordt geassocieerd met een toename van de tempo waarin de EF zich ontwikkelt. Verscheidene studies hebben gevonden dat EF ook bij oudere kinderen en adolescenten
kan worden getraind. Een voorbeeld van een succesvolle interventie met adolescenten en volwassenen is Cogmed. Cogmed is ontworpen om het werkgeheugen te trainen. Na 5 weken van de opleiding, toont een groep van 7 - tot 12-jarigen met aandachttekortstoornis met hyperactiviteit (ADHD) een verbeterd werkgeheugen en verminderd ADHD symptomatologie. In een studie van Cogmed met volwassenen, vond de training een gerelateerde toename van de activiteit in frontale en pariëtale gebieden, en dalingen in activiteit cingulate cortex.

Conclusie: mogelijkheden voor vroege interventies en
Stoornissen in de EF zijn opvallende kenmerken van de verschillende klinische aandoeningen, zoals ADHD en andere externaliserende problemen die hun oorsprong hebben in de vroege kindertijd en de piek tijdens de adolescentie. Hoewel individuele verschillen in EF relatief stabiel lijkt te zijn over de levensduur, zijn er ook aanwijzingen dat EF kan worden verbeterd door oefeningen, met bijbehorende veranderingen in neurale functie. Deze combinatie van stabiliteit en plasticiteit onderstreept de potentiële waarde van het bevorderen van de gezonde ontwikkeling van de EF, het verstrekken van duurzame kansen voor wat Bacon aanduid als 'tweede overdenkingen' om een tweede natuur te worden. De voorschoolse jaren kan een bijzonder waardevol venster voor interventies zijn: ze lijken te worden gekenmerkt door de aanzienlijke plasticiteit en een boost in EF. Net voor het begin van school kan er een hele reeks gunstige gebeurtenissen voor kinderen plaatsvinden (bv. het verhogen van hun motivatie om te leren, hen te helpen tot het maken van goede relaties met leraren, het verminderen van hun probleemgedrag, wat hen helpt te leren in een meer proactieve en reflectieve modus). Het is echter ook duidelijk dat EF verbeterd kan worden door ook na de voorschoolse jaren te oefenen. De overgang naar de adolescentie kan een andere periode van relatieve plasticiteit zijn. Onderzoek naar hete EF en de beste manier om haar gezonde ontwikkeling te bevorderen, kan bijzonder van belang zijn tijdens deze overgang. Het helpt kinderen te laten inzien ​​wat een lastige verzameling van nieuwe emotionele en interpersoonlijke problemen kunnen zijn.

H. Het sociale brein in de adolescentie (Blackmore, 2008)

De gebieden in de hersenen die betrokken zijn bij sociale cognitie worden ook wel het ‘sociale brein’ genoemd. Bepaalde regio’s in het sociale brein ondergaan structurele en functionele veranderingen tijdens de ontwikkeling. Neuronale beeldvormingsonderzoeken richten zich tegenwoordig onder andere op de adolescentie als een tijd waarin het sociale brein een belangrijke functionele ontwikkeling doormaakt. De adolescentie wordt gezien als de periode van fysieke, psychologische en sociale overgangen tussen de kindertijd en volwassenheid. Dit onderzoek wijst op de doorlopende ontwikkeling van sociale processen gedurende de adolescentie, zoals de herkenning van soortgenoten (conspecifics) en het begrijpen van andermans emoties, intenties en overtuigingen. De ontwikkeling van het sociale brein tijdens de adolescentie wordt waarschijnlijk beïnvloed door meerdere factoren, waaronder veranderingen in hormoonspiegels en veranderingen in de sociale omgeving. Daarnaast vinden belangrijke neuroanatomische veranderingen plaats in delen van het sociale brein die waarschijnlijk van invloed zijn op cognitie en gedrag.

Het sociale brein.
Het sociale brein wordt gedefinieerd als een complex netwerk van gebieden die ons in staat stellen om anderen te herkennen en om hun mentale staat (intenties, verlangens en overtuigingen), gevoelens, blijvende neigingen en acties te evalueren. Hersengebieden die betrokken zijn bij sociale cognitieve processen zijn de mediale prefrontale cortex (mPFC), de anterior cingulate cortex (ACC), de inferieure frontale gyrus, de superieure temporale sulcus (STS), de amygdala en de anterieure insula. In deze review wordt een deel van de functies besproken, namelijk de functies die betrokken zijn bij het begrijpen van anderen, van het herkennen van soortgenoten tot het begrijpen van emoties en mentale toestanden, omdat deze processen onderzocht zijn in de adolescentie.

Herkennen van soortgenoten.
Een belangrijp onderdeel van sociale interactie is het vermogen om soortgenoten te herkennen. Nieuwgeborenen kunnen waarschijnlijk al menselijke gezichten herkennen. Deze vroege gezichtsherkenning is waarschijnlijk gebaseerd op subcorticale structuren, maar bij volwassenen is de gezichtsherkenning gebaseerd op overige corticale gebieden. De posterieure STS (pSTS) is één van de regio’s die gespecialiseerd is in de detectie van gezichten en oogbewegingen bij mensen. Een ander aspect van het herkennen van andere mensen is de detectie van bewegingen van soortgenoten. Bij zowel apen als mensen is de pSTS betrokken bij de perceptie van biologische beweging. Bij zowel het herkennen van een stimulus of van een soortgenoot, evalueren we meteen de emotionele staat. Een complex netwerk van regio’s is betrokken bij het herkennen van basisemoties, zoals afgunst en angst en bij het herkennen van complexere emoties, zoal betrouwbaarheid, schuld en schaamte. Dit netwerk bevat de amygdala, de anterieure insula, de STS en de PFC. De mPFC is betrokken bij het begrijpen van sociale emoties, zoals schuld en schaamte. Posterieure regio’s van de inferieure frontale gyrus (IFG) zijn betrokken bij emotionele oordelen en spelen mogelijk een rol bij de top-down aspecten van emotie herkenning, zoals bepalen wat je moet doen, gebaseerd op iemands emotie of voorspellen wat iemand gaat doen.

Toeschrijven van mentale toestanden.
Een ander aspect van sociale cognitie, wat ons in staat stelt om toekomstige acties van andere te voorspellen, is het vermogen om de mentale toestand van een soortgenoot uit te werken, inclusief de intenties, verlangens en overtuigingen. Dit vermogen wordt de ‘theory of mind’ of ‘mentalizing’ genoemd. Een mentaliseer-taak resulteert in de activatie van een netwerk van regio’s, waaronder de pSTS in de temporeel-pariëtele junction (TPJ), de temporale polen en de mPFC. Letsel studies hebben consistent aangetoond dat de superieure temporale kwabben en de PFC betrokken zijn bij mentaliseren, doordat schade aan deze hersengebieden zorgt voor verminderde mentaliseer vermogens. Recentelijke meta-analyses van mPFC activatie bij verschillende mentaliseertaken tonen aan dat de activatiepiek in de dorsale mPFC ligt. Dit gebied wordt geactiveerd wanneer iemand denkt aan psychologische staten, ongeacht of deze psychologische staten toegepast kunnen worden op die persoon zelf, iemands moeder, ingebeelde mensen of dieren. De pSTS en de TPJ hebben mogelijk een meer algemene rol in het representeren van overtuigingen over, of aandacht voor, stimuli (al dan niet sociale stimuli).

De vroege ontwikkeling van mentaliseren.
Signalen van sociale competentie ontwikkelen zich gedurende de vroege kindertijd, zodat wanneer het kind een leeftijd van ongeveer 12 maanden heeft bereikt, hij/zij ‘agency’ toe kan schrijven aan een systeem of een wezen. Het begrijpen van intenties ontstaat rond de 18 maanden, wanneer kinderen vaardigheden voor gedeelde aandacht verkrijgen. Gedeelde aandacht is het vermogen om het staren van een volwassene te volgen richting een doel of om te kijken waar een volwassene naar wijst. ‘Doen alsof’ spelen, wat meestal rond de 18 maanden start, omvat het onderscheid maken tussen geloof en werkelijkheid. Deze vroege sociale vermogens gaan vooraf aan meer expliciet mentaliseren, zoals ‘vals-geloof begrip’, wat meestal zichtbaar wordt rond de leeftijd van 4 of 5 jaar. Kinderen van 15 maanden oud kunnen al correct de mentale staat van anderen evalueren. Kinderen met een stoornis in het autisme spectrum slagen vaak niet bij de ‘vals-geloof’ taken.

Functionele veranderingen in het sociale brein van de adolescent.
Veel literatuur over de ontwikkeling van sociale cognities tijdens de kindertijd wijst op stapsgewijze veranderingen wat betreft sociale cognitieve vermogens tijdens de eerste vijf levensjaren. Er is echter weinig empirisch onderzoek gedaan naar de sociale cognitieve ontwikkeling die plaatsvindt na de kindertijd. Een aantal onderzoeken ondersteunen bewijs van de sociale psychologie dat de adolescentie een periode is waarin belangrijke sociale ontwikkeling plaatsvindt. Adolescentie wordt gekarakteriseerd door psychologische veranderingen die van invloed zijn op iemands gevoel van identiteit, het zelfbewustzijn en de relaties met anderen. Vergeleken met kinderen, zijn adolescenten socialer, vormen ze complexere en meer hiërarchische relaties met leeftijdsgenoten en zijn ze gevoeliger voor acceptatie en afwijzing door leeftijdsgenoten. Hoewel de factoren die ten grondslag liggen aan deze sociale veranderingen waarschijnlijk veelzijdig zijn, is de ontwikkeling van het sociale brein een mogelijke oorzaak.

Ontwikkeling van het herkennen van soortgenoten tijdens de adolescentie.
Er is een indicatie dat, ondanks mogelijke sekseverschillen, activiteit in delen van de frontale cortex tijdens gezichtsverwerkingstaken verhoogt tussen de kindertijd en de adolescentie en vervolgens afneemt tussen de adolescentie en de volwassenheid. Een recente studie toonde echter aan dat activiteit in de STS, die geassocieerd wordt met biologische-beweging perceptie, toenam met de leeftijd bij kinderen tussen de 7 en 10 jaar.

Ontwikkeling van het vermogen om te mentaliseren tijdens de adolescentie.
Er is geen sterk bewijs is dat de prestaties op mentaliseertaken veranderen tijdens de adolescentie. Toch tonen fMRI onderzoeken naar het toewijzen van een mentale staat, een daling van de activiteit van de frontale cortex tussen de adolescentie en de volwassenheid. Er zijn slechts een paar ontwikkelingsonderzoeken naar sociale cognitie die gebruik maken van neuronale beeldvorming. Er schijnt echter wel een consistentie te bestaan wat betreft de richting van verandering in frontale activiteit. Over het algemeen hebben de studies die hier beschreven zijn gevonden dat activiteit in verschillende frontale regio’s afneemt tussen de adolescentie en de volwassenheid. Dit is ook het geval als gecorrigeerd wordt voor prestaties. Het gelijkstellen van prestaties tussen groepen is belangrijk voor de interpretatie van de functionele neuronale beeldvorming. Wanneer de prestaties tussen groepen significant zouden verschillen, dan zou het onmogelijk zijn om te stellen of een groepsverschil in neurale activiteit de oorzaak was, of simpelweg de consequentie van een verschil in prestaties. Aan de andere kant worden belangrijke verschillen tussen adolescenten en volwassenen in termen van sociale cognitie genegeerd door het gelijkstellen van de prestaties over de groepen. Deze verschillen zijn namelijk in een groot aantal onderzoeken van de sociale psychologie aangetoond. Een mogelijke verklaring voor de daling in prefrontale activiteit op sociale-cognitie taken is dat de adolescentie een tijd is waarin synaptische reorganisatie van de PFC plaatsvindt.

Structurele hersenontwikkeling tijdens de adolescentie.
Onderzoek in de jaren 70 en 80 vond met name plaats op postmortaal hersenweefsel. Hieruit is gebleken dat de menselijke PFC een langdurige periode van synaptische ontwikkeling doormaakt, die doorloopt tot in de adolescentie. Huttenlochers onderzoek was in tegenspraak met eerder onderzoek naar de ontwikkeling van sensorische en motorische gebieden in dierlijke hersenen (met name bij katten en apen), waaruit bleek dat synaptogenese en synaptische pruning al vroeg in het leven van een dier voorkomen. Huttenlochers onderzoek toonde aan dat in het menselijke brein de synaptische dichtheid een maximum bereikt voor de leeftijd van één jaar bereikt is in de primaire auditieve en visuele cortex en rond de drieënhalf jaar in de PFC. Hoewel de synaptische eliminatie in de auditieve cortex bij mensen voltooid is rond 12-jarige leeftijd, gaat de pruning in de PFC door tot in het midden van de adolescentie.

Sekseverschillen en de rol van hormonen bij hersenontwikkeling.
Onderzoek toont aan dat relaties met leeftijdsgenoten, ander sociaal gedrag en de manier waarop dit ontwikkelt tijdens de puberteit en de adolescentie, verschilt tussen mannen en vrouwen. Een vroege MRI studie heeft aangetoond dat er belangrijke sekseverschillen bestaan in leeftijd gerelateerde veranderingen van de grijze stof in een aantal corticale gebieden. Er was met name een achterstand van ongeveer twee jaar in de piek van het totale volume grijze stof bij mannen, in vergelijking tot vrouwen. Het volume grijze stof in de frontale cortex bereikt een piek rond de leeftijd waarop de puberteit begint; 11 jaar bij meisjes en 12 jaar bij jongens. In de temporale cortex wordt de piek niet bereikt tot ongeveer 16jarige leeftijd. Bij mannen en vrouwen worden de niveaus van geslachtshormonen geassocieerd met verschillende emotionele reacties op kinderen. Bij apen hebben androgeenreceptoren de overhand op de amygdala, terwijl op de hippocampus met name veel oestrogeenreceptoren zitten. Dit verschil kan er mogelijk voor zorgen dat bij mensen het volume van de amygdala alleen bij mannen toeneemt tussen 4 en 18jarige leeftijd, terwijl het volume van de hippocampus alleen bij vrouwen toeneemt.

Ontwikkelingsonderzoek naar het menselijke brein door middel van MRI.
MRI onderzoek heeft zich met name gericht op ontwikkelingsveranderingen in de grijze stof (wat correspondeert met cellichamen, synapsen en neuropil) en witte stof (wat correspondeert met gemyeliseerde axonen). De resultaten van deze studies zijn opmerkelijk consistent: een aantal corticale gebieden, met name delen van de PFC, de temporale cortex en de pariëtale cortex, net als een aantal subcorticale structuren, ondergaan ingrijpende veranderingen wat betreft het volume witte en grijze stof tijdens de eerste twee (in sommige onderzoeken zelfs 3) decennia van het leven. Het volume witte stof blijkt lineair toe te nemen tijdens de eerste twee decennia. Het volume grijze stof daarentegen, neemt in een aantal corticale gebieden af tussen de kindertijd en de volwassenheid. De afname van het volume grijze stof gaat door gedurende de adolescentie, met name in de laterale en superieure PFC. De afname van het volume grijze stof in de PFC tijdens de adolescentie is waarschijnlijk een reflectie van synapseliminatie.

Andere onderzoeken hebben een nonlineair, omgekeerd-U patroon gevonden in de verandering van de grijze stof met de leeftijd in de frontale, pariëtale en temporale gebieden. Het is onbekend waarom sommige onderzoeken een omgekeerd-U patroon vinden, terwijl andere een standvastige afname in het volume van de grijze stof vinden tussen de kindertijd en de volwassenheid. Het is echter mogelijk dat de toename van het volume grijze stof tijdens de kindertijd die in sommige onderzoeken genoemd wordt, een reflectie is van voortdurende synaptogenese.

Psychische aandoeningen en de invloed van de omgeving op neuronale ontwikkeling.
Na de puberteit en gedurende de adolescentie is er een duidelijke toename in de incidentie van depressie, angst- en stemmingsstoornissen, eetstoornissen en middelenmisbruik. Het is mogelijk dat dit veroorzaakt wordt door niet gelijk lopende trajecten van neuronale ontwikkeling, een idee dat ontwikkeld is door Nelson en collega’s in hun ‘ Social Information Processing Network Model’. Dit model stelt dat sociale informatie verwerking gebeurt door drie interacterende neurale knooppunten (‘nodes’). Het detectieknooppunt, bestaande uit de intrapariëtale sulcus, de superieure temporale sulcus, het fusiforme gezichtsgebied en temporale en occipitale gebieden, ontcijfert de sociale eigenschappen van een stimulus, zoals biologische beweging. Het affectieve knooppunt, bestaande uit limbische gebieden van het brein zoals de amygdala, het ventrale stratium, de hypothalamus en de orbitofrontale cortex, verwerkt het emotionele belang van een sociale stimulus. Het cognitief-regulerende knooppunt, bestaande uit een groot deel van de prefrontale cortex, is verantwoordelijk voor mentaliseren, impuls inhibitie en doelgericht gedrag. Nelson en collega’s stellen dat er een discrepantie bestaat in de rijping van de verschillende knooppunten. De ontwikkeling van het cognitief-regulerende knooppunt ligt namelijk achter op de ontwikkeling van de andere knooppunten. Dit draagt waarschijnlijk bij aan het ontstaan van stemmings- en angststoornissen in de adolescentie. Cannabis gebruik beïnvloed mogelijk de hersenontwikkeling gedurende de adolescentie en speelt een causale rol in het ontstaan van schizofrenie.

Relatie tussen neuro anatomische, cognitieve en functionele hersenontwikkeling.
Een mogelijk gevolg van de relatief late eliminatie van overvloedige synapsen in de menselijke PFC en andere corticale regio’s is dat het ervoor zorgt dat de informatieverwerking in belangrijke hersengebieden minder efficiënt wordt. Input-afhankelijke synaptische ‘pruning’ zorgt ervoor dat de overvloedige synapsen weg gaan, waardoor de overgebleven verbindingen beter afgesteld worden en het gespecialiseerde functionele netwerken worden. Na het snoeien is het mogelijk dat er minder synapsen nodig zijn om hetzelfde werk te doen, doordat de overgebleven synapsen efficiënter zijn. De daling in prestaties tijdens de puberteit op gezichtsverwerkingstaken is mogelijk gerelateerd aan een toename van het volume grijze stof in de frontale en temporale gebieden rond deze leeftijd. Aan de andere kant zijn er ook andere mogelijk oorzaken van de daling in prestaties tijdens de puberteit, waaronder de verandering van hormonen en veranderingen in de sociale omgeving. Hormonale en omgevingsveranderingen zorgen mogelijk voor veranderingen in het volume grijze en witte stof in het sociale brein, wat vervolgens van invloed is op sociale cognitie en gedrag.

Uit beeldvormend onderzoek van sociale cognitie blijkt dat er een daling in frontale activiteit bestaat tussen de adolescentie en de volwassenheid. Bij gezichtsherkenningstaken neemt de activiteit in de laterale en superieure PFC toe tussen de kindertijd ne de adolescentie, om vervolgens weer af te nemen tussen de adolescentie en de volwassenheid. Dit non-lineaire patroon van activiteit is mogelijk gerelateerd aan synaptische reorganisatie. Overvloedige synaptogenese tijdens de kindertijd resulteert mogelijk in een toenemende mate van activiteit in het belangrijke hersengebied, door een lage signaal-ruisverhouding voor de betrokken neuronale netwerken. Het snoeien van de synapsen tijdens de adolescenten kan vervolgens leiden tot een hogere signaal-ruisverhouding voor de neuronale netwerken, mogelijk resulterend in minder activiteit. Dit is een puur speculatief idee, waarbij een aantal aannames gedaan worden die nog getest moeten worden. Het wordt ten eerste aangenomen dat een groot aantal synapsen in een bepaald stuk hersenweefsel resulteert in een toegenomen bloed-zuurstof niveau afhankelijk signaal (blood-oxygen-level-dependent; BOLD) wanneer die synapsen actief zijn. Dit idee neemt aan dat er een min of meer lineaire relatie bestaat tussen synaptische dichtheid en het BOLD signaal. Ten tweede wordt de aanname gedaan dat vasculaire veranderingen samenhangen met synaptische veranderingen; of dit echt zo is, is nog niet bekend.

Conclusie en vragen voor verder onderzoek.
Dit artikel is een review van bewijs dat bepaalde gebieden van het sociale brein, namelijk de pSTS en de mPFC, een belangrijke functionele en structurele ontwikkeling doormaken tijdens de adolescentie. Recente functionele neuronale beeldvormende studies naar de ontwikkeling van sociale cognitie tonen aan dat activiteit in een aantal prefrontale gebieden toeneemt tussen de kindertijd en de adolescent en vervolgens afneemt tussen de adolescentie en de volwassenheid. De afname van prefrontale activiteit tijdens de adolescentie is mogelijk gerelateerd aan structurele ontwikkeling in dit gebied, namelijk de eliminatie van ongebruikte synapsen.

Een aantal beeldvormende onderzoeken hebben gesteld dat er minder activiteit in de PFC is tijdens gezichtsverwerkings- emotionele herkennings- en mentaliseertaken bij volwassenen dan bij adolescenten. Dit verschilt houdt in dat schade aan de PFC tijdens de adolescentie mogelijk schadelijker is voor geassocieerde cognitieve functies dan schade die opgelopen wordt tijdens de volwassenheid. Er is bewijs dat schade aan de PFC (waaronder de mPFC) tijdens de volwassenheid niet leidt tot een verminderd vermogen om te mentaliseren. Een vergelijking tussen mensen die schade hebben aan de mPFC op verschillende leeftijden zou interessant zijn.

1: Hoorcollege 1

De hersenen wordt door velen gezien als een heel complex orgaan. Simpel verwoord hebben de hersenen 3 functies. Dit noemt men de breinhypothese; het blijft nog steeds een hypothese, omdat we nog steeds niet exact weten hoe de hersenen werken. Er is nog steeds veel discussie over. De hersenen onderhouden het contact met de ‘buitenwereld’ via de zintuigen en andere sensoren (INPUT), ze slaan informatie op, bijvoorbeeld in het lange termijn geheugen (OPSLAG) en zep roduceren gedrag, zoals bewegingen, gedachten en gevoelens (OUTPUT).

“De relatie tussen hersenen en gedrag is nog nauwelijks goed begrepen” (Bassett & Gazzaniga, 2011). Gazzaniga & Bassett zeggen: ondanks alles wat we nu weten begrijpen we nog maar heel weinig over de hersenen, met name over hersenen en gedrag. Je ziet op een MRI dat één gebied actiever is dan een andere bij een bepaalde taak. Maar de vraag is dan; actiever dan wat? Alle gebieden in de hersenen zijn altijd wel een beetje actief. Je kunt wel scans vergelijken wanneer mensen verschillende taken doen, door te kijken welke gebieden dan relatief actiever zijn. We weten het echter niet helemaal zeker.

Neofrenologie is de leer waarin men aannam dat je aan de vorm van de hersenen, en vooral de schedel kon zien of iemand bepaalde talenten had. De wiskundeknobbel is hier een overgebleven term van. Nu weten we dat neofrenologie erg onwetenschappelijk is en er is geen bewijs voor. Er heersen veel neuromythes; verhalen, ideeën, hypotheses over het functioneren van de hersenen en dat we daar in het dagelijks leven rekening mee zouden moeten houden. Een voorbeeld is de mythe van de neuropsychologische typen (left- and right brain,). Soms zeggen mensen; bij mij is de rechterhersenhelft het beste ontwikkeld, want ik heb goed ruimtelijk inzicht. De verschillen in linker- en rechter hemisfeer zijn echter heel globaal. We moeten niet doen alsof de linker hemisfeer primair belangrijk is bij taal, de rechterhemisfeer is ook belangrijk bij taal, alleen voor andere aspecten van taal. Op sommige scholen dragen kinderen T-shirts met een letter V, A of K (VAK = visual, auditory & kinesthetic). Een kind met een V op een T-shirt zou vooral baad hebben bij visuele stimulatie van de ontwikkeling, dit is echter volstrekte flauwekul. De synaptogenese mythe (Brain Gym) ondersteunt idee dat hersenen heel goed beïnvloedbaar zijn. Op celniveau gebeurt continu iets, dit vormt de basis van leren en van dingen opslaan. Het idee is dat bij jonge kinderen dit proces versnelt verloopt, het aantal verbindingen tussen de zenuwcellen in de hersenen neemt exponentieel toe. Als we dit ‘vormen van verbindingen’ stimuleren, krijgen we misschien wel geniale kinderen.Een voorbeeld is Raise Smart Kid. Dit is een neuromythe, want er is geen enkel bewijs voor dat dit mogelijk is.

Er zijn ook een heleboel dingen die we wel weten over de hersenen. Alle informatie die via de zintuigen en receptoren in het lichaam binnenkomen wordt verwerkt, maar ook geselecteerd. Niet alles komt binnen, maar er zit een soort filter in je hersenen die bepaalt of informatie de moeite waard is. Een groot deel van de prikkels die binnenkomen wordt dus niet opgeslagen, dit gebeurt voor het grootste deel onbewust. Niet alleen wat je hoort en wat je voelt wordt geregistreerd, maar er zijn ook receptoren binnenin je hersenen, tegen de hersenstam aan. Deze receptoren staan in verbinding met de bloedstroom en ze registreren of je dorst hebt, of er een virus is, etc. Dit registreer je zelf niet heel bewust. Belangrijke dingen worden wel opgeslagen, met name wanneer het vaker herhaald wordt. Relevante informatie wordt in verschillende delen van de hersenen verwerkt en in andere delen opgeslagen. Deze processen verlopen vaak parallel. Je loopt bijvoorbeeld door de hei en je stapt op de staart van een adder, je schrikt en je doet onmiddellijk een stap achteruit. Dit is een reflex; in je hersenen is de visuele informatie heel snel verwerkt, nog voordat je je hier bewust van bent. Een tweede proces verloopt tegelijkertijd; de visuele informatie wordt nauwkeuriger bekeken en je wordt je bewust van dat je helemaal niet op een adder stapte, maar op een ringslang die niet gevaarlijk is.

De hersendelen wisselen informatie uit op een hiërarchische manier: top-down (hoog  laag; vanuit de neocortex naar delen diep in de hersenen) en bottom-up (laag  hoog). De cortex (de buitenkant) is het deel van de hersenen waarvan we denken dat het bewustzijn en de directe waarneming plaatsvinden. Met deze delen kunnen we andere delen/functies van de hersenen onder controle houden. Dit zijn meer basale functies die te maken hebben met de overleving (honger, dorst, seksueel verlangen, angst). Deze gevoelens hebben we niet altijd onder controle, maar de top-down processen zorgen er wel voor dat als we bang zijn, we niet altijd meteen heel hard gaan gillen. Onze hersenen integreren binnenkomende informatie (sensorische input) met reeds opgeslagen informatie (geheugen/ervaringen).

Er zijn de afgelopen decennia een aantal ontwikkelingen geweest. Het Default Mode Network (DMN) is nog niet zo heel lang bekend. DMN kijkt naar hersendelen die actief zijn in rusttoestand. Dit werd altijd gebruikt als een soort controleconditie; wanneer iemand geen taak uitvoert of geprikkeld wordt door bepaalde stimuli. Als ik nu iemand een taak geef en ik zie veranderingen in de hersenactiviteit, dan neem ik aan dat dit veroorzaakt wordt door de taak. Maar het is ook interessant om te kijken naar de hersenactiviteit in rusttoestand. Deze activiteit wordt waarschijnlijk veroorzaakt doordat iemand een beetje aan het nadenken of fantaseren is. Deze activiteiten worden onderdrukt wanneer je je aandacht ergens op moet richten (bijvoorbeeld een taak). Men heeft ook ontdekt dat bij mensen met schizofrenie en depressie het DMN veel actiever is.

Human Connectome Project: map of wiring diagram. Dit is iets heel nieuws. In de jaren 90 was er een human genome project; er werd geprobeerd om de menselijke genen in kaart te brengen. Heeft veel geld gekost. Om uit te vinden hoeveel genen wij als mens hebben. Uiteindelijk is eruit gekomen dat we iets meer dan 25.000 genen hebben, veel minder dan verwacht was. Er zijn heel wat dieren die meer genen hebben dan de mens. Bijvoorbeeld fMRI is niet heel tijdsnauwkeurig; verwerken van informatie gaat in een fractie van een seconde, dit is met scans niet vast te leggen. Nu proberen ze informatiestromen vast te leggen; map of wiring diagram. Hierdoor kunnen we meer begrijpen over hoe de informatiestromen lopen.

Theoretische neurowetenschappen zijn in opkomst. Traditionele neurowetenschappers hadden weinig interesse voor theorie, ze keken specifiek wat bepaalde hersengebieden deden, de anatomie. Nu werken cognitief psychologen en neurowetenschappers meer samen.

Er zijn een aantal controversen in hersenonderzoek, bijvoorbeeld wat betreft bewustzijn, onbewuste en bewuste processen. We hebben het idee dat alles wat we waarnemen bewust is. Dit is langzamerhand verandert in het idee dat 90% van de informatie die verwerkt wordt in je hersenen onbewust gebeurt. Zelfs een keuze maken is vaak grotendeels onbewust; vaak verklaren we achteraf pas waarom we een bepaalde keuze hebben gemaakt. Lijstjes maken van voor- en nadelen van iets is eigenlijk achteraf rationaliseren van een beslissing die je hersenen al lang genomen hebben. Je kunt op scans zien dat de hersenen de keuze al hebben gemaakt, de persoon is er alleen nog niet bewust van.

Ten tweede is er de controverse van modulariteit of constructivisme; constructivisme is de theorie die ervan uit gaat dat de hersenen vanaf het begin nog niet echt gespecialiseerd zijn, dit ontstaat daarna door actieve stimulatie vanuit de omgeving. Imput is nodig om de hersenen te laten specialiseren. Modulariteit stelt dat vanaf de geboorte bepaalde hersendelen al klaar zijn om bepaalde informatie te verwerken.

De breinhypothese: het is nog steeds een aanname dat we denken dat de neuronen in je hersenen verantwoordelijk zijn voor alles wat we doen en denken.

Een voorbeeld is ‘Wij zijn ons brein’, van Swaab. Dit is een aanhanger van de modulariteitstheorie: alles wat we denken doen, voelen geproduceerd wordt door het brein zelf. Alle psychologische processen worden geproduceerd door het brein (neurale activiteit). Denken, waarneming en gevoelens zijn mentale representaties

Voorbeeld van een tegenhanger is ‘Wij zijn toch niet ons brein’, van Noë. Noë is het niet eens met Swaab: het gebeurt in interactie met de omgeving. Het brein is niet de locatie van onze gedachten, onze gevoelens, en onze waarneming. Net zoals muziek niet in een instrument zit.

Tot slot is er het binding probleem; wat zorgt ervoor dat informatie aan elkaar gekoppeld wordt, wat zorgt voor een levendige herinnering? Iemand die we eerder hebben gezien, herkennen we, niet alleen aan het gezicht, maar ook aan stem, geur of andere dingen. We hebben geen idee hoe deze verschillende aspecten geïntegreerd worden in de hersenen. Hier zijn verschillende ideeën over. Bijvoorbeeld het idee dat er speciale bindingunits zijn, zoals de hippocampus of prefrontale cortex. Dit wordt de grootmoederceltheorie genoemd. Een ander idee is dat er netwerken van zenuwcellen bestaan die met elkaar samenwerken via een temporele code of reentry. Tot slot zouden er speciale neuronen kunnen zijn: Concept cells, of Jennifer Aniston neurons.

Een groot deel van de hersenprocessen zijn onbewust; onbewust leren (‘impliciet leren’), de hersenen verzamelen informatie over het lichaam en regelen lichaamsprocessen (bijvoorbeeld ademhaling en lichaamstemperatuur), hersenen kunnen heel snel reageren op stimuli (bijvoorbeeld de oogreflex) en we kunnen onbewuste beslissingen nemen.

In het tweede deel van het hoorcollege wordt ingegaan op 3 belangrijke kerntermen.

• Ontwikkeling; kijken naar de Oorspronkelijke betekenis , de Piagetiaanse betekenis en de betekenis van nu.

• Evolutie; kijken naar antieke betekenissen, 17e eeuws, Darwiniaans en NeoDarwiniaans

• Epigenese; kijken naar antieke betekenissen, 17e eeuws, Gottlieb en recent.

Er is iets heel vreemds met deze termen! De betekenis van deze termen is in de geschiedenis sterk veranderd. Dit wordt alleen duidelijk door te kijken naar de zee wonderlijke geschiedenis ervan, met totale omkeringen van betekenis.

‘Ontwikkeling’ is etymologisch gezien afkomstig van het woord ‘Evolutie’ In andere talen wordt ontwikkeling ook wel development, développement, entwicklung, of desarrollo genoemd. Letterlijk betekent het afwikkelen, ontvouwing of afrollen. Wat al aanwezig was wordt langzaam zichtbaar. Dit is de oorspronkelijke betekenis van het woord ‘ontwikkeling’, maar ook van ‘evolutie’

De term evolutie werd voor het eerst in biologische zin gebruikt in 1744, voor aanduiding van het werk van Jan Swammerdam(1637-1680). In het bespreken van zijn werk is de term evolutie naar voren gekomen. Swammerdam was een Nederlands insectkundige. Hij zette zich af tegen Harvey’s ideeën over metamorfosesen epigenese, die termen kwamen al van Aristotoles en waren dus veel oudere termen. Men zocht een contrasterende term tegenover oude ideeën.

In de 17e ‐18e eeuw heerste het strikt preformistische idee dat een complete minatuur volwassene al in de zaadcel (spermist) of eicel  (ovist) aanwezig was. Iets ontstond niet, het is er al. Er bestonden spermists en ovists. Er dus niks nieuws kon ontstaan, want hoe zou je dat moeten verklaren, het zou bovendien strijdig met de bijbel zijn. De term evolutie kwam op als alternatief voor term ‘epigenese’.

Epigenese betekent zoiets als zelfontstaan.Dit is veel oudere term, bestond al bij Aristoteles en had dus niks met genetica te maken. Maar epigenese wordt ook recenter weer gebruikt en dan wel met betrekking tot genen. Bijvoorbeeld Harvey in de 17e eeuw, hij sprak over toenemend uitkristalliseren, in stappen. Dit omvat het doorlopen van een aantal stappen in de ontwikkeling, waarbij de hoger functioneren diersoorten meer gestructureerdheid hebben.

Context voor deze ideeën is ook belangrijk. In die tijd was de intellectuele context heel anders dan nu. Enerzijds heerste er een sterk idee van een hiërarchie in de natuur; de trap des levens/The Great Chain of Being. Dit is de hiërarchie van levensvormen; van primitief naar complexer en lijkt dus beetje op hiërarchie in Epigenese. In The Great Chain of Being gaat het niet om levensvormen per sé. Het begint met stenen en eindigt met God. Soms was de mens het hoogste op de trap, soms waren dit engelen of God. De ordening werd gezien als vaststaand.

Anderzijds heerste het idee van volkomen gefixeerdheid van dingen; alles staat vast, er is geen verandering. Er is wel een hiërarchie, maar dit is geen verandering. Dit lijkt meer op het Predeterminsme.

Evolutie betekent nu een verandering der soorten. Op individueel niveau wordt verandering ook wel ontwikkeling genoemd. Evolutie is gebaseerd op het idee van Random Variation (het is een toevallig proces, er zit geen plan achter en er zit geen vooruitgang in, het selecteert achteraf uit) & Natural Selection. Dit is dus compleet anders dan de oorspronkelijke en de taalkundig meer voor de hand liggende betekenis. De oorspronkelijke betekenis zit nog wel een beetje in Nativisme en Maturatie. Nativisme is vaak gebaseerd op Neo-Darwiniaanse ideeën.

Term ontwikkeling zoals bij Piaget gebruikt (= als klassieke invulling), lijkt veel meer op oude term epigenese (want ook met soort stadia)! De oorspronkelijke betekenis van ontwikkeling (afrollen) is niet van toepassing op de Piagetaanse stadiumontwikkeling. Afrollen noemen we nu preformisme en is niet meer acceptabel in strikte vorm, wel in milde vorm (nativisme), dit is een meer genuanceerde versie van voorgevormdheid.

Ontwikkeling is niet meer Evolutie; qua betekenis zijn de termen uit elkaar gelopen.

Hoe is deze omslag mogelijk? Het begon als individueel predeterminsme (individuele voorgevormdheid). Het 1^e idee was dat vooruitgang erbij hoort doordat van individueel naar soortniveau gegaan werd. Als tweede kwam het recapitulatie idee; soortniveau lijkt op individueel niveau, en weer terug naar individueel niveau. Later (3^e idee) ging het predeterminisme er weer af. Tot slot (4^e idee) werd het recapitulatie idee weer verworpen en ontstond er een splitsing in ontwikkeling en evolutie. Ontwikkeling was individuele vooruitgang (de stadia van Piaget), evolutie is de vooruitgang der soorten. Echter, door of na Darwin ging de vooruitgang er weer af.

Uitwerking van de ideeën:

Het 1^e idee kwam van de Zwitserse naturalist Bonnet (1720‐1793). Hij werd steeds bijziender en religieuzer. Er ontstond een switch van individueel naar soortniveau, ook wel respectievelijk ontogenetisch (over individu) en fylogenetisch (over soorten). Ook ontstond een switch naar vooruitgang der vormen in de (natuurlijke) historie (= soorten). Dit gebeurde via (voor ons) wonderlijke redenering. De Bijbelse zondvloed werd gekoppeld aan het idee van vooruitgang of perfectie der vormen (GCofB). Zaad bevat niet alleen een minivolwassene, maar daarin zit ook weer een mini-volwassene, daarin ook weer, etc., zo krijgt men een hele reeks. Dus begint de aarde met 200.000.000.000 volwassenen in miniatuur. Hij probeerde het Bijbelse verhaal te integreren met de opkomende interesse in de geologie, waarmee men had gevonden dat fossielen van vele eeuwen geleden er heel anders uitzien.

Het 2^e en het 3^e idee: Recapitulatie idee

2^e idee; door recapitulisme ontstond een overgang van een combinatie preformisme en vooruitgang van de soort, naar het embryo (dus weer individueel).

3^e idee: preformisme raakte een beetje in diskrediet door betere waarnemingen door bijvoorbeeld de microscoop. Het embryo werd het model voor hele ontwikkeling (±1830). progressie der soorten van reptiel tot mens en progressie in de vormen van embryo. Dit kwam op hetzelfde neer: een nieuwe combinatie. Hier werd de term evolutie aangehangen. Dus in feite is de term 180 graden gedraaid in betekenis

4^e idee voor evolutie: recapitulatie idee werd er weer vanaf gehaald. Deze was vanwege allerlei kritiek in diskrediet geraakt. Evolutie werd dus (voorafgaand en tijdens Darwin’s tijd): vooruitgang der soorten. Vooruitgang’s idee werd er na Darwin weer afgehaald (neodarwinistisch). Evolutie werd toen een opeenvolging der soorten (species evolution = fylogenese), maar dan zonder vooruitgang’s idee. Overigens; Darwin zelf gebruikte de term evolutie maar één keer in zijn Origin of Species. Darwin was zelf nog geen Darwinist. 

4^e idee voor ontwikkeling: vooruitgang in aantal stadia, nu zonder het preformisme (althans, dit was sterk afgezwakt). Ontwikkeling heeft alleen nog betrekking op individuele ontwikkeling. Het zou beter epigenese genoemd kunnen worden, maar die term werd al geclaimd door Gottlieb, voor sterk ongerichte ontwikkeling. Daarom is de term epigenese toch niet zo geschikt voor het Piagetiaans model. De term ontwikkeling is nu niet meer gelijk aan de term Evolutie, die term is geannexeerd door neo‐Darwinisten

Tot slot wordt het boek van Johnson besproken.

Nativisme (intern, innate) sluit aan op veel oudere predetermisme.

Empirisme (extern, acquired = verworven) is een nieuwere invloed (maar toch oud); behaviorisme. Recenter is het constructivisme (als omvattende integratie: als emergent product van complexe interacties tussen genen en omgeving).

Preformisme is ongeveer hetzelfde als predeterminisme. Dit was het idee dat in een zaad- of eicel al een miniatuurmens zit. Preformationisten hingen dit idee aan, onder te verdelen in spermisten en ovisten. Nu heerst het idee dat alle belangrijke informatie aanwezig is in het DNA. Dit wordt ook wel het blue print idee (code, programma) genoemd: in hoge mate zijn bouw-plan achtige ideeën al in het DNA aanwezig. Een nog nieuwer idee betreft regulerende genen, etc. Dit betreft vooral fysieke groei & psychologische ontwikkeling.

Het behaviorisme omvatte eerder het idee dat alle belangrijke informatie al in de omgeving zit. Gedrag was dus in extreme mate vormbaar en beïnvloedbaar; alles wat je bent is het product van wat jij tot nog toe ‘binnen hebt gekregen’. Nu omvat het behaviorisme extreme varianten van connectionisme. ‘statistical regularities in external environment’: doordat we regelmatigheden in de omgeving waarnemen en regelmatig waarnemen, daardoor leren we bijvoorbeeld taal. Betreft vooral psychologische ontwikkeling (niet zozeer lichamelijke ontwikkeling).

Emergentie: door interactie en constructie spontaan ontstaan. Dit was epigenese, in een oude, wat vage betekenis. Het was vitalisme: een vormende levenskracht (schepper?), men kon echter niet uitleggen hoe het dan precies werkt. Nu wordt het probabilistische epigenese genoemd (Gottlieb). Dit betreft fysieke groei, maar vooral psychologische ontwikkeling.

Constructivisme is een emergente eigenschap van complexe interacties, een serie progressieve constructies. Is dit magie (net als bij vitalisme)? De mechanismen van Piaget zijn ook te vaag. Piaget heeft er wel veel over gezegd, maar dit wordt niet gezien als een afdoende antwoord, dit is misschien meer een beschrijving. Wat bestaat er dan in plaats van de dichotomie tussen Nature & Nurture? Nieuwe mogelijkheden zijn de cognitieve neuro benadering van ontwikkeling, connectionisme (in bepaalde varianten): onderzoeken hoe nieuwe vaardigheden kunnen ontstaan en de dynamische systeemtheorie.

Innate is meer dan genetisch, alle activiteit binnen organisme is ‘innate’. Genen hebben een moleculaire omgeving, ze kunnen niets wanneer ze niet in een cel zitten, ze hebben een celomgeving nodig. Innate staat tegenover externe omgeving, dus alles buiten het organisme. Primal omvat de omgeving die voor iedereen hetzelfde is, bijvoorbeeld de zwaartekracht. Er bestaat ook omgeving die voor iedereen verschillend is (uniek; leren).

Connectionistisch model (Fig 1.2.).

Er zijn input cellen (verbonden met neuronale verbindingen die sterker of zwakker kunnen zijn, dit kan makkelijk veranderen). Bepaalde combinaties van gegevens maken dat je bijvoorbeeld een hond ziet, andere combinaties zorgen ervoor dat je bijvoorbeeld een kat ziet. Het systeem combineert alle informatie, geeft een respons van ja, het is een hond, dat krijg je feedback; ja het was wel een hond, of nee dit is geen hond; hierdoor worden de verbindingen bijgesteld en wordt de volgende gok beter. Op deze manier leer je patronen te herkennen. Vraag is nog of het aantal, het type en de sterkte van de verbindingen fixed (aangeboren) zijn, of vrij veranderbaar door externe input.

Slechts enkele decennia geleden nog dacht men dan de hersenen te ingewikkeld zijn, men mocht er niet naar kijken, dit was zelfs verdacht. Echter, door de bloei van de neurowetenschappen, is developmental (cognitive) neuroscience nu hot. Dit heeft zowel een klinisch nut (bijvoorbeeld het effect van hersenbeschadiging en genetische afwijkingen op de cognitieve ontwikkeling) als een theoretisch nut (bijvoorbeeld beter inzicht in cognitieve functies, kritieke periodes, plasticiteit, etc.).

Alhoewel veel neuropsychologen neerkijken op de ontwikkelingspsychologie is het volgens Johnson zo dat beter overzicht mogelijk wordt, door naar ontwikkeling te kijken. Men krijgt dan meer zicht op anders onduidelijke samenhangen tussen ogenschijnlijk verschillende niveaus (zoals bijvoorbeeld moleculaire biologie en cognitieve vaardigheden). Hersenen etc. bestaan uit diverse hiërarchische en ook parallelle onderdelen die met ontwikkeling ontstaan en integreren.

Gottlieb zet zich af tegen voorbeschikte epigenese. Dit is uni-directioneel, causaal: genen  hersenstructuur  hersenfuncties  ervaring. Dit wordt ook wel rijping (maturational) genoemd). Gottlieb is voor de probabilistische epigenese. Dit is bi-directioneel, constructivistisch: genen ↔ hersenstructuur ↔ hersenfuncties ↔ ervaring. Een goed voorbeeld is Waddington. Volgens Waddington zijn er Chreods, dit zijn valleien. Het balletje rolt naar voren, denk aan een rivier. Op bepaalde plekken kun je verstoringen meemaken, zonder dat dit veel invloed heeft, maar wanneer op precies het juiste moment een verstoring plaatsvindt, is het effect mogelijk veel groter. Dit is afhankelijk van het landschap. Landschap zelf kan mogelijk ook veranderen. Perturbations zijn verstoringen als een soort zijdelingse invloed.

Er bestaan drie gezichspunten.

• Rijping (maturational): ontwikkeling is toevoegen van gebieden met eigen functie (vooral in de cortex).

• Interactieve specialisatie (IS) is een variant van de constructivistische benadering. Interacties tussen structuur (welke verbindingen etc.) en activiteit (en daarmee dus ook omgeving).

• Leren van vaardigheden (skill learning). De ontwikkeling van een baby wordt gezien als expertise verwerven zoals een volwassene dat ook kan.

2: Hoorcollege 2

De kennis over hersenfunctie en organisatie bij volwassenen is nog beperkt. Kennis van de hersenontwikkeling is nog beperkter. Het is een jonge wetenschap en de ontwikkeling is een complex proces. Kennis over de hersenen in het volwassen stadium of van patiënten is beperkt toepasbaar op kinderen. Beeldvormende technieken zijn niet altijd inzetbaar (invasief). Omdat de hersenen van kinderen nog in ontwikkeling zijn, weten we nog niet precies in welke stadia van de ontwikkeling welke gebieden zich ontwikkelen. Door hersenscans hebben we wel veel meer kennis over hersenontwikkeling gekregen. Bij echt hele jonge kinderen zijn scans nog steeds niet echt goed bruikbaar. Het kind moet heel stil kunnen liggen, met name het hoofd mag echt niet bewegen. Voor hele kleine kinderen is het veel te spannend en te eng.

Developmental Cognitive Neuroscience is een wetenschap die zich bezighoudt met de relatie tussen de ontwikkeling van leren en gedrag en de functionele en structurele ontwikkeling van de hersenen. We kunnen niet bewijzen dat de één echt oorzakelijk met de andere te maken heeft. Veranderingen in het gedrag hoeven niet altijd het gevolg te zijn van een verandering in de hersenen. Deze relatie wordt bestudeerd bij typische en atypische populaties. Er is veel onderzoek naar hersenafwijkingen bij mensen met Williams syndroom. Dit onderzoek heeft implicaties voor opvoeding, onderwijs, diagnostiek en behandeling. Bijvoorbeeld wat betreft de opvoeding; hoe belangrijk is het om kinderen al heel vroeg in de ontwikkeling te stimuleren? Developmental Cognitive Neuroscience is midden jaren ’80 ontstaan, dit is voor een wetenschap echt heel jong. Er is weinig kennis van de hersenontwikkeling. Nieuwe ontwikkelingen zijn:

• Hersenen zijn plastisch; er veranderen continu dingen in de hersenen, dit proces stopt nooit. Grote gebieden veranderen niet, maar wel verbindingen tussen cellen en de vorm van cellen. Waarschijnlijk vormt dit de basis voor leren, dingen opslaan, etc.

• Moleculaire genetica. Een groot deel van onze genen zijn gereserveerd voor hersenontwikkeling. Als er dus mutaties zijn in de genen, leidt dit tot vervormingen in de hersenen. Onderzoek richt zich nu steeds meer op de moleculaire structuur.

• Beeldvormende technieken ontwikkelen zich continu. We zijn steeds beter in staat om heel precies in de hersenen te kijken.

Er bestaan ook veel subdisciplines: neurobiologie (gaat vooral om celniveau en de communicatie tussen cellen in de hersenen), neurofysiologie, embryologie, psychiatrie, cognitieve psychologie en ontwikkelingspsychologie. Heel veel biologische kennis wordt aangedragen vanuit andere disciplines.

Developmental Cognitive Neuroscience zorgt voor meer inzicht in de relatie tussen hersenontwikkeling en gedragsontwikkeling, in hoe ervaringen (negatief of positief) de hersenontwikkeling beïnvloeden. Eén van de meest onderzochte effecten is het effect van vroege verwaarlozing. Met name met kinderen in Roemeense kindertehuizen op het platteland. Kinderen woonden hier onder gruwelijke omstandigheden. Verder is de vraag ontstaan wat de meest optimale periode is om een bepaalde vaardigheid te leren. Er zijn sensitieve periodes voor de taalontwikkeling, voor de gehechtheid. Deze sensitieve periodes zijn periodes waarin het kind meer gevoelig is voor prikkels. Het is niet zo dat wanneer de sensitieve periode over is, dat een kind niet meer in staat is om zich aan iemand te hechten, het gaat alleen veel moeilijker. Hetzelfde geldt voor het leren van een nieuwe taal. Ook is men erachter gekomen dat er verschillen zijn tussen jongens en meisjes wat betreft hersenontwikkeling, dit geldt met name rond de puberteit. Developmental Cognitive Neuroscience heeft verder meer inzicht gegeven in de neurobiologische basis van stoornissen in de ontwikkeling, zoals ADHD, autisme, dyslexie. Er zijn veel discussies rondom de DSM; kinderen krijgen steeds sneller een diagnose van een stoornis. Er is meer inzicht in de neurobiologische basis van psychiatrische stoornissen, zoals depressiviteit, posttraumatische stressstoornis, schizofrenie en in de effecten van extreme omgevingssituaties op de ontwikkeling van de hersenen en het gedrag, zoals ernstige verwaarlozing en kindermishandeling. Tot slot is er meer inzicht in de gevolgen van bepaalde hersenbeschadigingen voor de gedragsontwikkeling

Er bestaan verschillende methoden van onderzoek. Cognitieve en gedragstaken zijn bijvoorbeeld preferential looking en marker taken. Onder preferential looking vallen de novelty response, anticipatory looking en habituation. Bij habituation neemt op een gegeven moment het kijkgedrag af, het kind raakt als het ware gewend aan de stimulus. Wanneer men vervolgens een ander plaatje laat zien en het kindje gaat weer kijken, dan weet men dat het kind de verandering heeft opgemerkt. Een voorbeeld van een Marker taak is de A-not-B taak, dit is een klassieke piagetaanse taak. Je verstopt op locatie A een voorwerp, dit doe je telkens opnieuw, steeds weer op dezelfde locatie. Vervolgens doe je dit op een andere locatie. Jonge kinderen vinden dit erg lastig; ze blijven op de eerste plek kijken. Op een gegeven moment kunnen ze dit wel en kijken ze op de goede plek.

Er bestaan ook veel beeldvormende technieken.

Neurohistologische technieken zijn bijvoorbeeld Nissl kleuring, Golgi-kleuring en Myeline-kleuring. Zonder de kleuring zijn de cellen in de hersenen niet zichtbaar onder de microscoop.

Radiologische technieken. Een CT-scan is een computed transaxial tomography. CT wordt nu vaak alleen nog maar gebruikt om grote hersentumoren waar te nemen, wordt voor echt wetenschappelijk onderzoek niet veel meer gebruikt. Met een angiografie kan men bloedstromen in de hersenen zichtbaar maken. Het is een trage techniek, dus je kunt niet reacties meten op taken, maar het geeft meer info over de algemene conditie van de hersenen. Bij de Wada-techniek legt men een deel van de hersenen lam wanneer de persoon bij kennis is. Je kunt zo onderzoeken of bijvoorbeeld het spraakcentrum bij deze persoon inderdaad links zit.

Electrofysiologische technieken: Bij een EEG (Electroencefalogram) krijgt iemand een net van sensoren op het hoofd. Onder ieder dopje zit een sensor, die meet de activiteit van neuronen vlak daaronder. Je kunt dus alleen activiteit in de cortex meten. Hij kan dit wel heel precies meten. Bij een ERP (Event-Related Potentials) worden een EEG in rusttoestand en een EEG in taaksituatie van elkaar afgetrokken. Dit wordt uitgezet op een tijd-as. Het zegt iets over de fase van de informatieverwerking, dit wordt aangegeven met P (positieve piek) en N (negatieve piek). Men zegt bijvoorbeeld P300, dit betekent dat er een positieve piek te zien is na 300milliseconden). EMG (Electromyografie) valt ook onder de electrofysiologische technieken.

Beeldvorming van het hersenmetabolisme: rCBF (regional Cerebral Blood Flow), SPECT ( Single-photon emission computed tomography), PET (Positron emission tomography). Hiermee kan men aangeven welke gebieden veel of weinig glucose gebruiken.

Magnetische beeldvormende technieken: MRI (Magnetic resonance imaging), fMRI (functional MRI), MEG (Magnetoencephalography; dit is minder invasief, je hoeft niet in een tunnel te liggen) en MTI (Magnetization transfer imaging)

Bij NIRS (Near-Infra-Red Spectroscopy) worden er lichtsignalen door de schedel heengezonden. Dit is volkomen onschuldig. Op deze manier worden de hersenen driedimensionaal zichtbaar.

DTI (Diffusion Tensor Imaging) is een techniek om de gemyeliseerde axonen weer te geven, om aan te geven hoe verschillende delen van de hersenen met elkaar verbonden zijn. Hierdoor is nu bekend dat er bij kinderen met autisme relatief weinig verbindingen zijn tussen bepaalde hersengebieden.

Hersenstimulatie technieken: Transcranial Magnetic Stimulation (TMS) en elektrische stimulering. Met een heel sterk magnetisch veld worden hersengebieden gestimuleerd.

Elke techniek heeft voordelen en nadelen. Sommige technieken zijn belastend, andere niet. Sommige technieken hebben een temporele resolutie (je kunt binnen miliseconden dingen zien), andere hebben een ruimtelijke resolutie (waar in de hersenen). De één gaat vaak ten koste van de ander. Het is geen harde wetenschap, sommige mensen geloven niet in bepaalde beeldvormingstechnieken. Sommige technieken zijn erg gevoeligvoor verstoringen, sommige beelden zijn niet direct afgeleid van hersenactiviteit: surrogaat variabelen. Soms zijn beelden het resultaat van een ‘aftreksom’ tussen activiteit tijdens de taakconditie en de controleconditie, of gebaseerd op mathematische modellen of op selectieve steekproeven (rechtshandige, hoogbegaafde Amerikaanse studenten!). Bijvoorbeeld op Harvard worden veel studenten gebruikt, maar dit zijn geen normale studenten, vaak erg hoogbegaafd, dus onduidelijk hoe je dit goed moet interpreteren. Tot slot zijn beelden gebaseerd op corticale activiteit van miljoenen neuronen. Langzamerhand ontstaat het idee dat 1 neuron in staat is om al erg complexe informatie te bevatten.

Er zijn verschillende methoden van onderzoek.

Dierexperimenteel onderzoek is bijvoorbeeld visuele imprinting bij kuikens of ‘knockout’ bij muizen. Hierbij worden genen in en uitgeschakeld. Na de dood van de muis worden de hersenen onder de microscoop bekeken.

Er wordt ook onderzoek gedaan aan de hand van ontwikkelingsstoornissen, bijvoorbeeld Fragiele-X syndroom (gemuteerd gen), Williams syndroom (microdeleties), Down- syndroom (chromosomaal) of Autisme (poly-genetisch).

Tot slot worden aangeboren hersenafwijkingen bestudeerd. Er wordt op anatomisch niveau gekeken; structuur van de hersenen, is alles goed aangelegd? Is bijvoorbeeld het cerebellum niet te klein of te groot? Symmetrie? Er wordt gekeken naar specifieke afwijkingen, functionele verbindingen tussen hersendelen (bijvoorbeeld bij autisme) en naar neurochemische systemen zoals neurotransmitters. Bijvoorbeeld bij mensen met de ziekte van Parkinson, hierbij maken cellen in de hersenstam geen dopamine meer aan omdat ze afsterven. Dit is dus een afwijking op het niveau van neurotransmitters.

Hersenen bestaan uit zenuwcellen: neuronen en gliacellen. Neuronen zijn cellen die informatie kunnen ontvangen en doorgeven. Aan de neuronen zitten ‘sprieten’, de korte worden dendrieten genoemd, de lange worden axonen genoemd. Ieder neuron heeft zoveel verbindingen dat ie informatie kan ontvangen van tien duizend andere neuronen.

Volwassen brein: 100 miljard neuronen

Meer dan 25 typen neuronen. Ze hebben allemaal andere vormen, afhankelijk van waar ze zitten in je hersenen. In de cortex zitten vooral piramidecellen, dit zijn ook de grootste cellen.

Prenatale hersenontwikkeling.

Een zygote is een bevruchting tot 2 weken. De bevruchte eicel gaat zich delen. De deling vindt op een symmetrische manier plaats; iedere cel die zich deelt, levert steeds weer twee identieke cellen op. Dit worden stamcellen genoemd. Iedere cel die zich deelt is in staat om zich te ontwikkelen tot iedere mogelijke cel in je lichaam. Van 2 tot 8 weken wordt het een embryo genoemd, en vanaf 9 weken tot de geboorte is het een foetus. Eerst wordt de zygote een morula, dit is een klompje cellen, waarbij een groot deel aan de buitenkant zit, aan de binnenkant zit vrijwel niets. Hierna wordt het een blastocyste, dit is de start van het embryo. 14 dagen na de conceptie vindt de gastrulatie plaats. Dit is de ontwikkeling van kiembladen (dit zijn 3 lagen); in eerste instantie konden de stamcellen in iedere willekeurige cel veranderen, maar cellen in deze kiembladen zijn meer gespecialiseerd. De drie kiembladen zijn:

• Het ectoderm (zenuwstelsel en huid); dit is de buitenste laag. Deze laag vormt een groeve, dit noemen we de neurale buis. Dit is het begin van het zenuwstelsel.

• Mesoderm (skelet en spieren)

• Endoderm (inwendige organen)

De prenatale ontwikkeling kent verschillende stadia. Op dag 1 vindt de conceptie plaats. In week 1 is er ongedifferentieerde celdeling (dit wordt morula genoemd). Dag 8 tot 15 vindt de eerste celdifferentiatie plaats (blastocyste en kiembladen ontstaan). Op dag 18 ontstaat de neurale plaat, op dag 21 de neurale groeve en op dag 22 de neurale buis. De neurale buis sluit zich vanuit het midden naar de uiteinden. Wanneer dit niet goed gaat, spreken we van een sluitingsdefect. Aan de onderkant uit zich dit in een spina bifida (open ruggetje). Wanneer dit aan de bovenkant gebeurt is dit een hele ernstige afwijking en het kind wordt geboren met veel te kleine hersenen (anencephalie). Vanaf dag 24 start de ontwikkeling van hersenblaasjes (bulges), deze hebben ieder een eigen naam. Dus vanaf 3 weken na de conceptie kunnen we al spreken van het ontstaan van een zenuwstelsel.

Aan de rugzijde van de neurale buis ontwikkelen zich met name zenuwcellen met een sensorische functie. Aan de buikzijde zitten vooral neuronen die commando’s sturen naar de spieren. De neurale buis kan op 3 dimensies bekeken worden; lengte, circumferentie en de radius.

In de 5e week ontwikkelen het telencephanlon, diencephalon (de tussenhersenen), mesencephalon en het rhombencephalon. Vanaf de 7^e week zijn de hersenen duidelijk menselijk. Vanaf de 7^e maand begint de ontwikkeling van gyri en sulci. Hersenen lijken bij de geboorte dus al wel helemaal op volwassen hersenen, maar wanneer men op een specifieker niveau gaat kijken blijkt dit niet zo te zijn.

In de proliferatiezones bevinden zich cellen, dit is de kweekvijfer van het zenuwcellen. Proliferatiecellen worden ook wel neurale stamcellen genoemd. Ze zijn al wel wat verder gedifferentieerd, maar nog steeds is niet helemaal duidelijk tot welke cellen ze zich zullen differentiëren. De neurale stamcellen klonen zichzelf, dit gebeurt met 100 duizenden per minuut. Af en toe wordt er ineens een andere soort cel geproduceerd; een asymetrische verdeling. Dit wordt de voorlopercel/progenitorcel genoemd. Uit deze cellen ontwikkelen de neuronen en gliacellen. Het woord –blast geeft aan dat het nog een hele primitieve cel is. De productie van neuroblasten en gliablasten gebeurt al vanaf de 5^e week.

Neuroblasten migreren. Hier hebben ze hulp bij nodig van een speciaal type gliacel; de radiale gliacel. Deze spant als ware een soort draad tussen het oppervlak en de proliferatiezone. Dit draad wordt gebruikt als een soort klimtouw. Dit begint direct na de start van de neurogenese. Er is passieve en actieve celverplaatsing. De passieve vorm doet zich vooral voor in de binnenste delen van de hersenen (thalamus en subcorticale gebieden), actief vooral in de cortex. Dit gaat inside out. Elk volgend neuron (ieder neuron wat zich daarna ontwikkelt) vormt een nieuwe laag bovenop de vorige, ze moeten dus langs lagen met oudere cellen. In de gehele cortex worden altijd 6 lagen opgebouwd. In het ene deel van de cortex is een bepaalde laag dikker of dunner dan in een ander deel van de cortex.

Differentiatie is de ontwikkeling van specifieke neuronen en gliacellen. Neuronen kunnen ontwikkelen in motorneuronen, sensorische neuronen en interneuronen. Gliacellen kunnen ontwikkelen in oligodendrocyten, astrocyten en microglia. Gliacellen zijn steuncellen; ze helpen neuronen om goed te functioneren. Er zijn 10 keer meer gliacellen dan neuronen. Ze zorgen ervoor dat alles een beetje bij elkaar blijft.

De ontwikkeling van dendrieten begint prenataal maar gaat door tot ver na de geboorte.

Neurogenese stopt rond 6^e maand van de zwangerschap. Neurale stamcellen stoppen met celdeling (behalve in de hippocampus, het cerebellum, de reukhersenen, etc.?) er komen geen nieuwe neuronen meer bij. Dus raken de hersenen beschadigd (bijvoorbeeld door alcoholmisbruik), dan ben je de neuronen kwijt, deze worden niet vervangen. Er is een overproductie van neuronen: rond de 6^e/7^e maand stopt het proces wel, maar er zijn er veel te veel geproduceerd, veel meer dan we nodig hebben. Door apoptosis of geprogrammeerde celdood worden cellen opgeruimd. Ieder neuron heeft in z’n DNA een gen zitten wat in een bepaalde periode de opdracht geeft om zichzelf te vernietigen. Bij een hersenbeschadiging wordt het proces van apoptose ook weer geactiveerd (heet dan necrose). Er bestaat competitie tussen neuronen, dit wordt neural darwinism genoemd. Er is een tekort van de Nerve Growth Factor. Neuronen gaan daarom de competitie met elkaar aan om de Nerve Growht Factor te krijgen. Dus alleen de succesvolle verbindingen blijven intact.

Bij lissencephaly blijft het oppervlak helemaal glad, er worden geen groeven ontwikkeld. Dit is een defect heel vroeg in de ontwikkeling. Parallel aan de processen van migratie, is de foetus al in staat tot bepaald gedrag (lichaamsbewegingen). Dit heeft voor een deel te maken met de allereerste neuronen die bezig zijn om verbindingen te maken met bijvoorbeeld spieren. Deze gaan spontaan actiepotentialen geven aan de spieren, terwijl de hersenen nog niet eens zijn ontwikkeld. Baby’s zijn tijdens de zwangerschap al in staat tot heel complex gedrag.

Postnataal groeit het hersenvolume (500 > 1500 gram); dendrieten groeien en nemen dus ruimte in, axonen groeien uit, cellichaam zelf van het neuron wordt groter, aantal gliacellen neemt toe, myelinisering neemt ruimte in, etc. Hersenen dijen uit zonder dat er vanaf de buitenkant verandering te zien is.

Synaptogenese is de ontwikkeling van synaptische verbindingen tussen neuronen en tussen neuron en spiervezels, organen, etc. Er zit een spleet tussen synaptische verbindingen. Neurotransmitters worden afgegeven vanaf het axon, gaat door de ruimte en hechten zich aan de andere kant aan het oppervlak. Dan pas wordt de informatie doorgegeven.

Synapsdichtheid neemt enorm toe vanaf de geboorte. Neuronen waren gemigreerd, ze zijn bezig de vertakkingen (dendrieten) te vormen, waardoor een heel dicht netwerk van verbindingen gaat ontstaan.

Myelinogenese is de groei van myeline rond het axon door oligodendrocyten en Schwann cellen, dit zijn speciale typen gliacellen. Niet alle axonen myeliniseren, maar het grootste gedeelte, wat zich in de cortex bevindt, myeliniseren wel. Dit wordt de witte stof genoemd.

Myeline verhoogt snelheid actie potentiaal door het axon

‘Rise-and-Fall’ principe omvat rise (overproductie) en fall (sterfte/afname). Dit komt voor bij neurogenese en apoptosis, bij synaptogenese en synapseliminatie, overproductie en afname neurotransmitterstoffen en hormonen en bij metabolische processen (bv. glucosegebruik).

Door middel van synapseliminatie of selective pruning worden actieve verbindingen sterker

Inactieve verbindingen verdwijnen, maar dit is iets anders dan apoptosis. Het gebeurt je hele leven lang. Voortdurend ontwikkelen synaptische verbindingen en verdwijnen weer. Er is wel een piek in de ontwikkeling van synaptische verbindingen. Pruning (de opruiming) is een noodzakelijk proces, omdat er anders een chaotisch brein zou ontstaan. Synapseliminatie is fine-tuning van hersencircuits, de ontwikkeling gespecialiseerde hersensystemen. Er bestaan individuele verschillen in hersenstructuur en hersenfunctie.

Gied en Lenroot hebben onderzoek gedaan naar de ontwikkeling van grijze en witte stof. Bij een grote groep hebben ze fMRI scans gedaan. Ze hebben de dikte van de hersenschors geprobeerd te meten. Ze zagen dat deze bij hele jonge kinderen dun is, daarna wordt ie dikker, maar weer later wordt de cortex weer dunner (rise and fall). Er is een toename in witte stof, maar rise and fall in grijze stof. De dikte heeft geen enkele relatie met iq. Bij meisjes is de piek over het algemeen eerder dan bij jongens, verklaart misschien waarom meisjes over het algemeen eerder rijp zijn. Assumpties na het onderzoek: de dikte van de grijze stof is een maat voor synapsdichtheid en aantal dendrieten en de dikte van de witte stof is een maat voor myelinisering. Dit neemt alleen maar toe, waarna het een plafond bereikt waarna het niet meer verandert. Men vermoedt dat myelinisering tot ver in de volwassenheid door gaat.

De relatie tussen iq en de dikte van de cortex heeft te maken met de timing. Naarmate het iq hoger is verandert de dikte op een andere manier dan bij mensen waarbij het iq lager is. Kinderen met een extreem hoge intelligentie laten veel later een piek zien, pas later is een afname.

3: Hoorcollege 3

Er wordt in dit college eerst verdergegaan op het vorige hoorcollege.

De cortex bestaat uit min of meer duidelijk afgegrensde gebieden met specifieke functies (areal differentiation) en heeft een gelaagde structuur (laminar structuur). Een belangrijke vraag hierbij is; hoe ontstaat deze basisarchitectuur? Is dit van te voren vastgelegd (prespecified, protomap) of verandert het door ervaring (experience, protocortex)? Protomap houdt in dat alles van te voren helemaal is vastgelegd. Johnson spreekt over een protocortex; hij vraagt zich af of alles wel zo in detail van te voren is vastgelegd en of de omgeving niet ook een invloed heeft. Het bekende ‘Radial unit model’ van Rakic probeert de gebieden en de differentiatie in dikte te verklaren. In de proliferatiezones ontwikkelen de neurale stamcellen. De neuronen klimmen omhoog via een radiale gliacel, om ergens dicht tegen het oppervlak aan te komen, waar ze cellagen gaan vormen. Zo ontstaan dan de zes cellagen. Zo ontstaan kolommen met cellen. Dit gebeurt eigenlijk bij iedereen zo op dezelfde manier, dit lijkt dus bewijs voor de protomap cortex. Vanuit groeizone onder cortex migreren neuronen naar positie (100 neuronen per unit ingroeizone). De hele gelaagde structuur bestaat uit kolommen van cellen die allemaal verticaal gerangschikt zijn.

Soms ligt het type cel al vast bij ontstaan van zenuwcel. Bepaalde aspecten ontstaan echter later. Apical dendrites ontstaan later; door een toename in de afstand tussen laag 1 en andere lagen (Marin-Padilla 1990). Ook verbindingen uit de thalamus ontstaan later door een moleculaire markeer stof, projecties eindigen in laag 4 (Molnar & Blackmore 1991). Hieruit kan geconcludeerd worden dat gelaagdheid ontstaat door lokale interacties. Dit komt dus door interacties tussen cellen of moleculen en dus niet door invloed van buiten de cortex. Johnson twijfelt echter heel sterk aan het bestaan van een protomap. Hij stelt dat het van heel veel factoren afhangt waartoe een bepaald neuron zich ontwikkelt. De thalamus zorgt ook voor input, maar de thalamus krijgt input vanuit de sensoren, bijvoorbeeld het oog. Ook al is het in de baarmoeder, er dringt wel iets van licht door de baarmoeder heen, wat het oog al kan ontvangen. Deze prikkels worden via het oog weer doorgegeven aan de thalamus.

Er bestaat dus twee hypothesen over het ontstaan van area’s (gespecialiseerde gebieden): Protomap: al voor geboorte (innate) en ervaring ligt resultaat vast (= Rakic) en Protocortex: ongedifferentieerde protocortex die later ingedeeld wordt door input van de thalamus en mogelijk deels op basis van postnatale ervaring. Hier is Johnson een voorstander van.

De basisarchitectuur van de hersenen is ongevoelig voor ervaring en is ongeveer gelijk voor verschillende gebieden. Deze basisarchitectuur betreft basisverbindingen, leerregels, soorten aantal- cellen, etc., en met name de gelaagde structuur (Layers). De details van de patronen hangen af van ervaringen in de verschillende gebieden (Areas). De synaptische en dendritische verbindingen groeien en worden weer weggesnoeid. Dit is opvatting van Johnson! Een voorbeeld zijn de barrel fields in ratten. Het patroon van de snorharen van een rat is terug te vinden in de hersenen. Dit worden barrel fields genoemd. Wanneer de snorharen worden weggehaald, groeien er ook geen barrel fields in de hersenen. Input blijkt dus wel belangrijk te zijn, want als er geen input wordt ontvangen via de snorharen, dan ontstaan de barrel fields helemaal niet.

Plasticiteit is het vermogen van de hersenen om zijn functie en organisatie te veranderen onder invloed van ervaringen (Luciana, 2003). Deze plasticiteit is zichtbaar op microniveau.

Je hele leven lang zijn neuronen in staat om nieuwe dendrieten te vormen. Hierdoor kunnen ook synapsen gevormd worden (synaptogenese), maar deze synapsen kunnen ook weer verdwijnen (synapseliminatie). Synaptische verbindingen kunnen binnen enkele uren gevormd worden, dit is een levenslang proces. Er bestaan twee vormen van neuroplasticiteit.

Ten eerste veranderingen in de functie en structuur van de hersenen als gevolg van ervaringen (synaptogenese, synapseliminatie, dendrietvorming): dit is ontwikkelingsplasticiteit. Hiernaar wordt onderzoek gedaan door onder ander te kijken naar de ontwikkeling van de dikte van de grijze stof in verschillende hersengebieden bij moeders voor en na de bevalling (Kim et al., 2010). De dikte van de grijze stof veranderde in een paar dagen tijd. Dit was waarschijnlijk onder invloed van de bevalling en van het zien en ruiken van de baby. Het aantal synaptische verbindingen nam enorm toe. Ten tweede zijn er veranderingen in de functie en structuur van de hersenen als gevolg van hersenschade (celsterfte of necrosis en rewiring): dit is neurale plasticiteit. De ontwikkeling van nieuwe neuronen stopt ongeveer halverwege de zwangerschap. Dus als je op volwassen leeftijd neuronen kwijt raakt, dan worden ze niet vervangen. Dit wordt celsterfte of necrosis genoemd. De hersenen zijn echter in zoverre plastisch dat nieuwe verbindingen ontwikkeld worden. Hersenschade zorgt dus bijna altijd voor blijvende schade. Er ontstaat wel een compenserend mechanisme. Wanneer bij een jong kind de ene hemisfeer beschadigd raakt, is de andere hemisfeer in staat om bepaalde taken over te nemen.

Greenough & Black hebben de volgende begrippen bedacht. Zij hebben veel experimenteel onderzoek gedaan, voornamelijk bij ratten, hoe hersenen zich ontwikkelen wanneer er (kleine) beschadigingen optreden.

Experience-expectant heeft te maken met sensorische en motorische systemen. Iedereen krijgt bijvoorbeeld visuele prikkels, en iedereen is blootgesteld aan de zwaartekracht. Het is wel belangrijk dat de ervaringen opgedaan worden in een bepaalde periode van de ontwikkeling. Als je op een bepaalde leeftijd geen visuele prikkels krijgt, dan ontwikkelt de visuele cortex zich niet op de normale manier.

Experience-dependent gaat over de individuele ontwikkeling. Synaptische verbindingen ontstaan ook door unieke ervaringen. Hierdoor ontwikkelen de hersenen zich bij iedereen toch weer een beetje anders. Dit bepaalt dan de individuele ontwikkeling.

Bij laesies studies worden stukken hersengebieden weggesneden, men wil dan graag weten wat er dan gebeurt. Vaak kun je rustig stukken weghalen, de hersenen zijn zo plastisch, dat als er maar voldoende input is, dan worden er wel weer verbindingen gevormd. Bij makaken hebben ze onderzoek gedaan door de input te reduceren. Bij 50% minder input werd de radiale omvang van bepaalde gebieden kleiner, maar de laminaire structuur (de lagen) bleven hetzelfde. Dit gaat dus in tegen het idee van prespecificatie. Bij zogenoemde ‘knock out’ muizen heeft men onderzoek gedaan door middel van genetische manipulatie. Door de genen worden bepaalde hersengebieden uitgeschakeld. Hierdoor wordt het gehele regio patroon verstoord en verschoven. Dus input vanuit de thalamus kan in atypische gevallen regio’s beïnvloeden die normaal niet het doel waren.

Men kan ook verbindingen omleggen (re-wired). Dit gebeurd bijvoorbeeld bij fretten. Hierbij kan de gehoorcortex visuele informatie gaan verwerken. Dit kan echter alleen tijdens de sensitieve periodes. Ook komt transplantatie van stukjes cortex in onderzoeken voor. Deze krijgt dan de functie van de nieuwe plek.Timing is heel essentieel; het moet wel binnen een sensitieve periode gebeuren. De protomap hypothese klopt dus voor een deel, maar ook ervaringen zijn belangrijk.

Met name in de adolescentie vindt pruning van de prefrontale cortex plaats. Er bestaan verschillen tussen jongens en meisjes in het tempo waarin de pruning gebeurt. Vooral testosteron zou hier een belangrijke rol in spelen. Het proces van pruning helpt om de controlerende functie uit te voeren, omdat dit vaak pas halverwege de adolescentie gebeurt, zijn adolescenten waarschijnlijk impulsiever en vertonen ze meer risicovol gedrag. De amygdala (onderdeel sociale brein) is actief op het moment dat we emotionele gezichtsexpressies waarnemen. Tijdens de adolescentie is dit gebied wat minder actief. Hierdoor hebben adolescenten meer moeite met het erkennen van emotionele gezichtsexpressies in vergelijking met jonge kinderen en volwassenen.

De ontwikkeling van emoties en emotie regulatie.

Er bestaat niet echt consensus over wat emoties zijn. Waar de meesten het wel over eens zijn, is dat het evolutionair bepaald is en het helpt ons bij de overleving. Via emoties kun je je realiseren dat er een gevaar in de buurt is. Emoties zijn instrumenten die we gebruiken om aan ervaringen betekenis (appraisal) te geven en ons voor te bereiden op een reactie (action readiness) op situaties (Cole et al., 2004)

Volgens Izard’s Discrete Emotions Theory heeft elke emotie zijn eigen motivationele en regulerende functie en aan elke emotie liggen verschillende neurale, affectieve en cognitieve processen ten grondslag. De functie van bijvoorbeeld interesse is dat het exploratie en leren motiveert. De functie van vreugde en plezier is dat het de ontvankelijkheid voor ervaringen vergroot doordat je het leuk vindt. Veel emoties zijn al direct bij de geboorte aanwezig. Vreugde, interesse, verdriet, boosheid, angst en walging zijn te observeren in het eerste levensjaar. Later(onder invloed van sociale processen) ontwikkelen schaamte, schuld, schuchterheid en verleiding. Bepaalde gevoelens ontwikkelen in bepaalde culturen heel sterk en in andere culturen minder. Emotionele kennis neemt toe door taalontwikkeling. Het kunnen benoemen van een emotie zorgt voor zowel kennis over anderen als over onszelf. Tegen jonge kinderen vertellen we dat ze blij of verdrietig zijn, we helpen dus jonge kinderen aan hun emotionele kennis. Eckman deed onderzoek naar een stam in nieuw-guinea, waar de mensen nog nooit contact hadden gehad met andere culturen. Deze mensen gebruikten dezelfde gezichtsspieren om bepaalde emoties te uiten.

Er zijn een aantal Basisemoties die universeel zijn; FEAR (angst), ANGER (woede), DISGUST(walging), SADNESS (somberheid), HAPPINESS (vrolijkheid) en SURPRISE (verrassing). Er bestaat een één-op-één relatie tussen emotie-expressie en bewegingen van de gezichtsspieren. Voorheen was er weinig belangstelling voor emoties vanuit de neurowetenschappen. Neurowetenschappen hielden zich met name met cognitie bezig. Men heeft zich nu gerealiseerd dat cognities en emoties niet goed van elkaar te onderscheiden zijn. Antonio Damasio stelde dat emoties voor een belangrijk deel ons gedrag sturen (vooral in sociale situaties). Achter iedere beslissing zit een emotie, met name in sociale situaties. Joseph LeDoux kwam met het idee van het emotionele brein (specifieke hersengebieden betrokken bij emotiewaarneming en emotiecontrole). Bepaalde hersengebieden spelen een belangrijke rol bij bepaalde emoties.

Iemand die bijvoorbeeld angstig is, heeft een sterk geactiveerde amygdala, de functionele rol hiervan is leren en vermijden. Bij iemand die boos is, is de orbito frontale cortex (OFC) en het anterieure deel van de gyrus cingularis (ACC) geactiveerd, dit indiceert sociale verstoringen. Bij verdriet zijn de amygdale en de rechter temporaalkwab actief, wat zorgt voor terugtrekking. Bij afgunst zijn de anterieure insula en de ACC actief, wat zorgt voor vermijding.

Emotiewaarnemingen en emotieregulatie (Fries & Pollak) zijn belangrijk wanneer we het hebben over emoties. Er bestaan twee biologische systemen. Ten eerste processen die een rol spelen bij de emotiewaarneming en verwerking. En ten tweede de regulerende processen die bepalen hoe de emotie wordt waargenomen en verwerkt (emotieregulatie).

Emotiewaarneming

Emotionele cues worden selectief waargenomen. Emotionele cues die waargenomen worden, worden gekoppeld aan herinneringen van vroegere ervaringen, kennis, motivationele betekenis, en subjectieve gevoelens. Associaties die door emotionele cues worden geactiveerd, beïnvloeden de interpretatie en evaluatie van deze cues en leiden tot een specifieke respons. De amygdala filtert belangrijke informatie er meteen uit. Emotiewaarneming begint met het waarnemen van een verandering in de omgeving. Het waarnemen van emotionele stimuli (onderscheiden van emotionele en niet-emotionele cues), het interpreteren van de waarneming (herkenning, predictie, appraisal), dus betekenis toekennen. Hier hebben we wat tijd voor nodig. De waarneming verloopt via verschillende kanalen: visueel, auditief, tactiel en olfactorisch.

Rond 6 maanden heeft een kind interesse in emotionele gezichtsexpressies (neutraal, blij of droevig). Tussen de 9 tot 12 maanden ontstaat social referencing. Het kind begrijpt wat de emotionele expressie van een ander betekent. Een jong kind kijkt bijvoorbeeld naar het gezicht van de moeder wanneer er een onbekende binnenkomt. Afhankelijk van de gezichtsexpressie van de moeder bepaalt het kind wat hij/zij doet: lachen naar de onbekende, of wegkruipen omdat de moeder boos kijkt. Rond 2 jaar kan een kind emotioneel reageren op verdriet van een ander door te troosten, te helpen of door mee te huilen (empathie).

De STS (in de rechter hemisfeer) is actief wanneer we emoties proberen waar te nemen. De fusiform gyrus (zit vooral in het rechter deel van de hersenen) is erg actief wanneer we gezichten zien met een emotionele expressie. De waarneming van emotionele cues vindt al heel vroeg in de stroom van informatieverwerking plaats. De neurale reacties op emotionele stimuli zijn heel snel. De amygdala is de kern die ervoor zorgt dat je meteen informatie die relevant is voor de overleving, kunt waarnemen. De hippocampus draagt bij aan de opslag van nieuwe informatie.

Er bestaan twee gescheiden en simultane neurale paden. De low road wordt ook wel quick and dirty (reflexief, reactief, onbewust) genoemd. Dit is een hele snelle vorm van waarneming, maar niet heel erg precies. Je reageert onbewust, als een soort reflex. Je ziet een stimulus, dit gaat dan naar de thalamus, naar de amygdala en dan naar de hypothalamus. De high road is langzaam, maar precies en doelbewust. Wanneer je een stimulus ziet, gaat deze informatie naar de thalamus, dan naar de hippocampus, dan naar de sensorische cortex, de admygdala en vervolgens naar de hypothalamus. Is dat systeem van snelle waarneming wel zo betrouwbaar, of is het onbetrouwbaar? In Onderzoek van Todorov en anderen zijn verschillende gezichten gemaakt op de computer, variërend qua gezichtsexpressie. Mensen zagen dit plaatje heel kort en dan moesten ze beslissen of de persoon betrouwbaar of niet betrouwbaar overkwam. Het blijkt dat mensen heel snel en accuraat kunnen beslissen of iemand betrouwbaar, competent of warm is

Impliciet emotie leren wordt ook wel fear conditioning genoemd. De amygdala stuurt het ook naar de hippocampus, en deze slaat dit meteen op; dit is belangrijk, in zo’n situatie wil je nooit weer zijn! Expliciet emotie leren omvat het emotioneel geheugen (amygdala, hippocampus, OPFC, ACC). Reappraisal van de situatie; je kunt je de situatie later weer herinneren en op een andere manier bekijken. Dit is ook een vorm van emotieleren.

Fear conditioning en de amgygdala is onderzocht door Goldsmith et al. in 2008. Een rat is te conditioneren door een geluidje te laten horen wanneer je de vloer onder stroom zet. Hij leert nu heel snel het geluid te koppelen aan een aversieve prikkel (de stroom, de ongeconditioneerde stimulus). Door de amygdala wordt deze koppeling heel snel tot stand gebracht; wanneer de rat weer het geluid hoort, schrikt hij meteen, of de vloer nou wel of niet onder stroom staat. Zo kan ook een fobie ontstaan, één gebeurtenis kan ervoor zorgen dat je twee prikkels aan elkaar koppelt. De amygdala ontvangt vanuit verschillende delen van de hersenen informatie. Men onderscheid een fylogenetisch jonger deel en een fylogenetisch ouder deel.

Emotieregulatie is afhankelijk van aandachtcontrole. Een kind van 3 maanden is in staat om zichzelf te troosten, door zich bijvoorbeeld af te leiden, te gaan duimzuigen, rondkijken, etc. Rond de 12 maanden zijn ze instaat om emoties te koppelen aan bepaalde handelingen: intentionele acties. Met een zekere intentie vertonen ze bepaald gedrag. Rond de 24 maanden helpt taal om emoties te reguleren. Ze gebruiken nu bijvoorbeeld inner speech. Rond de 3 tot 4 jaar beginnen de eerste vormen van zelfcontrole; een kind kan zonder iemand anders nu even wachten, of boosheid onderdrukken.

Gecontroleerde processen zijn over het algemeen cognitief. Dit wordt door Woltering en Lewis ook wel ‘deliberate’ genoemd. Dit is een langzaam proces, het vereist inspanning, is reflectief en rationeel, het is doelbewust, ontstaat laat in de evolutie en in de ontwikkeling en het is taal gerelateerd. Geautomatiseerde processen zijn over het algemeen emotioneel. Dit wordt door Woltering en Lewis ook wel ‘reactive’ genoemd. Dit is een snel proces dat weinig inspanning kost, het is reflexief en irrationeel, het gebeurt onbewust, is vroeg in de evolutie ontstaan en is met name dominant in de vroege ontwikkeling. De geautomatiseerde processen komen bij veel diersoorten voor en ze zijn vaak betrokken bij emoties. Niet alle geautomatiseerde processen zijn emotioneel, sommige processen zijn ook cognitief te noemen. Andersom zijn niet alle gecontroleerde processen cognitief.

Goldsmith en collega’s hebben drie thema’s in de wetenschap onderscheidden; erfelijkheid, neurale basis van emotieregulatie en ontwikkelingsplasticiteit. Dit blijft echter allemaal redelijk simpel, wat oppervlakkig. Woltering & Lewis kwamen met twee vormen van emotieregulatie; de verticale neuroaxis. Zij koppelen het iets meer aan hersenprocessen; bewust en onbewust. Bovenaan de vertical neuroaxis vinden we de gecontroleerde vormen van emotieregulatie, onderaan de ongecontroleerde vormen. Todd en collega’s kwamen met het extended model of emotion regulation en affect-biased attention. Volgens Lindquist en collega’s zijn emoties constructies die ontstaan door samenwerkende neurale netwerken. Dit zijn allemaal ontwikkelingspsychologen die sterk geloven in het idee van constructivisme. Zij gaan helemaal in tegen dat wat Wijnroks in het hoorcollege heeft verteld.

4: Hoorcollege 4

Deel 1: H5 Johnson.

Visuele paden in de hersenen zijn veel bestudeerd. Er blijken verschillende gebieden te zijn in de hersenen waarin visuele informatie wordt verwerkt, wel 25 gebieden. Een baby begint met een beperkte visuele vaardigheid. De vraag is of de verandering (het verbeteren) het gevolg is van perifere effecten (opbouw van het oog) of van veranderingen in de hersenen (bijvoorbeeld van de visuele paden in de hersenen). In het begin heeft een baby een gebrekkige oogopbouw, lens en oogspieren. Dit kan echter ook goed zijn, dan komen er niet ineens te veel prikkels naar het visuele systeem. Banks concludeert dat paden in het centrale zenuwstelsel hier in ieder geval een belangrijke rol bij spelen.

Hoe ontstaat de integratie van signalen van beide ogen (centrale visuele veld): diepte? Het is goed om onderscheid te maken tussen het zien met twee ogen en diepte zien. De twee ogen moeten gecoördineerd worden, als je met beide ogen een andere kant op kijkt, dan is dat niet handig. Maar zien met twee ogen is niet hetzelfde als diepte zien. Globaal is het voltooid met ongeveer 4 maanden, daarna ontwikkelt goede scherptediepte in enkele weken. Dit gaat samen met een snelle ontwikkeling van de primaire visuele cortex (m.n. in laag 4) rond die tijd. Wanneer een kind goed kan zien met twee ogen, dan komt het diepte zien heel snel. Maar raster‐integratie laat heel geleidelijke verandering zien (grating acuity). Wanneer je met het ene oog horizontale streepjes zou zien en met het andere oog verticale streepjes, dan zullen we dat zien als een soort raster; het zicht van het linker en het rechter oog wordt gemengd. Het wordt in bepaald opzicht zelfs slechter, want door het mengen zie je dus niet meer specifiek de beelden van links en rechts.

Held (1985) kwam met een aantal verklaringen. Volgens hem correleren de snelle veranderingen met snelle ocular dominance columns (ODC) groei. De cortex bestaat uit een laag met verschillende gebieden erin, binnen die laag kunnen verschillende kolommen ontstaan; cellen die allemaal dezelfde functie hebben. In laag 4 bij een baby krijgt een cel van twee kanten informatie en de cel combineert dat. De cel weet echter niet meer van welke kant de informatie komt. Later ontstaan er gebiedjes (in laag 4), dit zijn de ocular dominance collumns. Het ene blokje verwerkt bijvoorbeeld informatie van links, het andere blokje verwerkt informatie van rechts. Ieder blokje/gebiedje verwerkt dus informatie van één bepaalde kant. Men denkt dat deze verandering ontstaat via selective loss, door activiteitsafhankelijke neurale mechanismen. Het hangt af van de input; er moet wel eerst wat binnenkomen voordat dit gebeurt. Er zijn eigenlijk te veel verbindingen, en dit wordt uitgedund op grond van ervaringen. Dit komt overeen met wat Johnson zegt, er zijn echter ook mensen die denken dat externe input niet persé nodig is. Misschien dat prenataal spontaan vuren van cellen in de retina ook tot vorming van de ODC leidt.

Voor diepte zien heb je nodig dat er een klein verschilletje is tussen links en rechts. Dit moet dus wel geregistreerd worden. Omdat beide ogen naar hetzelfde kijken, maar er een klein verschilletje is omdat de hoek net iets anders is, ben je in staat om diepte te zien.

Visuele oriëntatie (VO) zijn hoofd‐en oog‐bewegingen in reactie op‐of in anticipatie op‐ sensorische stimulering. Het is niet alleen visueel, je hoofd en ogen bewegen ook. Voor VO is het dus nodig om niet alleen te kijken naar de visuele input, maar ook naar de stand van het hoofd, etc. Probleem waarvoor een verklaring wordt gezocht is hoe de integratie van visuele input en van motorische output verloopt. Beide ontwikkelen zich nog bij kleuters. Er moet gelet worden op interacties tussen de externe wereld en de interne wereld in een organisme, op de onderdelen van de hersenen onderling en op de timing van het beschikbaar komen van gebiedjes. Sommige gebiedjes zijn wat eerder klaar dan andere. Dit is de maturational view (rijpingstheorie).

De ontwikkeling van visuele‐motorische vaardigheden verloopt via 4 oculo‐motorische paden. Dit is op de volgende manieren te bestuderen. Ten eerste kan de volgorde in neuro-anatomie voorspeld worden. De primaire visuele cortex is de poort voor de meeste input vanuit de cortex. Er is nog postnatale groei van de primaire visuele cortex via het inside‐out patroon. Daarnaast is er nog beperkte input en output van/naar de primaire visuele cortex; het oog is nog niet perfect en de verbindingen zijn nog niet perfect. Ten tweede kan onderzoek gedaan worden met Marker Tasks. Hierbij wordt gekeken naar de functionele ontwikkeling van structuren en paden. Bij marker tasks wordt met taken gemarkeerd welke ontwikkeling te zien is.

Er zijn dus 4 oculo-motorische paden. In fase 1 loopt er een pad van het oog naar de superieure colliculus (CS). Dit is het subcorticale temporele perifere visuele veld; de zijkanten van het beeld. Dit ontwikkelt zich eerst, het nasale beeld ontwikkelt zich pas later. Vervolgens lopen er 3 paden van het oog via het midbrain, LGN en visueel gebied 1 in de cortex (V1). Fase 2 is de corticale ‘projectie’ (=verbinding) die de superieure colliculus inhibeert. Deze verloopt via de basale ganglia en de substantia nigra. Fase 3 loopt van V1 direct naar het SC, of via het middelste temporale gebied (MT) naar het SC. Fase 4 is het pad via de frontale ooggebieden (FEF; frontal eye fields). Deze loopt van V1 via V2 tot V4 ook naar het CS.

Bij pasgeborenen (fase 1) is er al ietsje activiteit in de corticale structuur (laag 5 en 6), maar het is vooral subcorticaal. Het zicht verloopt saccadic (schokkerig) ipv dat er sprake is van smooth tracking en daarbij loopt het zicht ietsje achter. Daarnaast hebben pasgeborenen voorkeur voor de buitenkant van het visuele veld (temporaal). Rond 1 maand (fase 2) kunnen baby’s zich moeilijk losmaken van een bepaalde stimulus, dit wordt dwangmatige aandacht genoemd. Er is dus wel sprake van inhibitie, maar deze is nog te grof. Het inhibitie mechanisme dat ervoor zorgt dat je niet afgeleid wordt door andere stimuli is nog te sterk, nu kan de baby helemaal niet afgeleid worden. Rond 5 weken volgt het oog schokkerig en vertraagd de stimulus, rond de 8 weken volgt het oog ook schokkerig de stimulus, maar wel minder vertraagd. Rond de 2 maanden (fase 3) begint smooth tracking; het kindje kijkt nu niet meer zo schokkerig, het loopt echter nog wel iets achter. Het kindje is nu ook gevoelig voor het nasale visuele veld. Het pad via de MT komt er nu bij, waarschijnlijk is dat daardoor mogelijk. Rond de 3 maanden (fase 4) kan het kindje anticiperen het oog bewegen en is het gevoelig voor sequenties; wanneer de stimulus continu dezelfde beweging maakt, loopt het kindje al iets voor met het oog, omdat het weet waar de stimulus naartoe gaat. De bovenste lagen van de V1 worden meer actief en er ontstaat ook een verbinding naar de FEF.

De marker tasks bestaan uit 4 taken, waarvan er 2 echte marker tasks zijn en 2 vanuit een iets andere empirische evidentie komen. De marker task voor FEF is de anti-saccade task. Hierbij wordt aan volwassenen gevraagd om niet naar de cue te kijken, maar juist de andere kant op. Aan volwassenen kun je dit gewoon vragen, aan baby’s wordt dit lastig. Johnson heeft een versie voor baby’s ontwikkeld, omdat je het onderdrukken van de saccade niet gewoon kunt vragen aan baby’s. Bij baby’s wordt kort na elkaar 2 stimuli aangeboden, waarbij de tweede kleurrijker en dynamischer is. Het doel is het onderdrukken van de saccade van het kijken naar de eerste stimulus. Dit kan al bij 4 maanden, dus de FEF functioneert dan al. De andere echte markertast is eentje voor de DLPC (de dorsale laterale prefrontale cortex); dit is de oculomotor delayed response task. Bij makaken hebben ze met elektrodes individuele cellen geprikt. Hieruit blijkt dat de DLPC betrokken is. Ook PET studies bij mensen hebben gezorgd voor dit bewijs. Rond de 6 maanden vertonen baby’s al enige herinneringen aan cue’s, tot een vertraging van 5 seconden. Er wordt bijvoorbeeld een cue links of rechts getoond, maar nadat deze weg is gehaald blijven baby’s nog 5 seconden naar deze kant kijken of de cue nog terug komt. Hierna zijn ze het vergeten. Dit wijst op de werking van het DLPC. Deze twee echte marker tasks passen goed bij het maturational perspectief.

Er zijn ook twee marker tasks vanuit een iets andere empirische evidentie. Om naar het subcorticale niveau te kijken maakt men gebruik van Event Related Potential, time-locked to initiation of eye movement. Dit past goed bij het Skill perspectief. Dit is gebaseerd op het feit dat je voordat iemand de saccade maakt, al in de hersenen kunt zien dat dit gaat gebeuren. Bij volwassenen is plotseling een piek (en een dal) te zien in de gecombineerde elektrische potentiaal score (SP component) vlak (8 tot 20 ms) voor de saccade. Rond de 6 maanden werd dit ook verwacht, maar dit is niet gevonden. Op 6 maand is de posterieure corticale structuur dus nog niet betrokken bij de saccade. Er zijn al wel frontale effecten in de ERP’s, dus er is wel steun voor inhibitie van fase 4 op de SC. Ook is er steun voor de Skill hypothese, aangezien dit in een leerfase plaatsvindt. Op 12 maanden is er wel een beete spike potential te zien.

Om naar de pariëtale cortex te kijken maakt men gebruik van de extra-retinal frames of reference task. Dit past goed bij het Interactive Specialization perspectief. De pariëtale cortex is tussen de 3 en 6 maand nog in ontwikkeling. Bij baby’s zijn er aanwijzingen voor integratie van het oog- en de hoofdpositie (motorisch) en informatie van de retina (visueel). Er zijn meer SC opnamen in de pariëtale cortex dan in de superieure colliculus.

Bij de extra‐retinal frames of reference task worden twee targets tegelijk zeer kort geflitst, dit roept 2 saccades op. De vraag hierbij is of de tweede oogbeweging wordt gecorrigeerd voor de eerste. Rond de 4 maanden gebeurt dit nog niet. De respons is dan gebaseerd op retinal location. Eerst vindt de vector sum reactie plaats: het kind kijkt tussen de twee cues in. Daarna de retinocentrische reactie: de baby kijkt eerst naar één van de twee cues, maar daarna recht opzij of omhoog, terwijl de andere cue schuin eronder/ernaast stond. Dus ziet de baby de tweede cue nog niet. Rond 6 maand wordt de tweede oogbeweging wel gecorrigeerd voor de eerste.

Covert attention is niet waarneembare (verholen) aandacht). Je kunt bijvoorbeeld recht vooruit kijken, maar toch je aandacht hebben bij iets in je ooghoek, zonder dat een observator dat zou zien. Dit staat tegenover openlijke aandachtverplaatsing door oog en hoofd bewegingen (dus motorisch). Covert attention is te meten met cueing covert shift, bij volwassenen door middel van een opdracht, bij baby’s door overt shifts. Of met volgehouden aandacht (aan de hand van de hartslag).

Bij volwassenen wordt heel kort een cue laten zien, waarbij gevraagd wordt om links of rechts een toets in te drukken. Er wordt snel gereageerd op een stimulus op dezelfde plek tot 150 milliseconden. Als je al een voor-cue hebt, dus een soort van voorbereid bent, dan kijk je sneller weer naar die plek. Na 300 tot 1300 ms is er inhibitie in de detectie van de target. Wanneer de ‘voorcue’ geweest is, maar het duurt daarna te lang, dan ben je juist langzamer bij het kijken naar de cue. Dit is ‘inhibition of return’ en is evolutionair nuttig.

Deel 2: H6 Johnson

Objecten zien en manipuleren (betasten en er iets mee doen) lijkt gebaseerd te zijn op twee (grofweg) verschillende verwerkingsstromen in de hersenen. Het ventrale pad is voor herkenning (wat is het?). Dit reageert op eigenschappen van de figuur en de oppervlakte. Het is een groot (breed) gebied op de retina. Het dorsale pad is meer voor het volgen (het waar). Cellen anticiperen bijvoorbeeld op de gevolgen van verandering op de retina als het oog plots draait, en corrigeren (updaten) de representatie dan. Voorbeelden zijn de tracking bewegende objecten, representatie actief houden na verdwijning, gevoelig voor relatieve beweging (als iets naar je toekomt; iets wat op je af komt wordt groter in je visuele veld), gevoelig voor hele beeld verandering (vooral bij zelf verplaatsing) en de maat, vorm en oriëntatie (is het pakbaar?). Er zijn mogelijk ook senso-motorische subpaden.

Volgens Atkinson is het ventrale pad eerder rijp dan het dorsale. Dit is echter nog onduidelijk, want bij bijvoorbeeld een PET-scan in rust zijn dezelfde ontwikkelingspatronen te zien in diverse gebieden, echter een bloedstroom meting en snijden zeggen weinig over de functie. Verder wijst fMRI data erop dat er al vroeg activiteit te zien is in primaire visuele en ventrale structuren. Echter, in dit onderzoek was er een bias voor ventrale pad, dus het is niet eenduidig. Tot slot zijn met dierstudies primaten onderzocht. Hieruit blijkt dat er op een leeftijd van 6 weken al activiteit is van het ventrale pad. Echter, er ontbreekt vergelijkbare data voor het dorsale pad.

De vaardigheids (Skill Learning) benadering kijkt vooral naar de verwerving van perceptuele herkenningsvaardigheden in ventrale pad, sensori‐motor integratie in dorsale pad en interactie tussen de beide paden(dus ze zijn er al wel). De interactieve specialisatie benadering kijkt met name naar theoretische mogelijkheden; naar de toenemende specialisatie van beide paden (ontstaan representaties die passen bij herkenning of bij actie?) en of er misschien een afnemende interactie tussen beide paden ontstaat.

Object permanentie is het besef dat een object nog bestaat wanneer we het niet zien.

Object concept (Piaget): je moet benul hebben van wat een ding is, dan volgen daar een heleboel eigenschappen uit (object permanentie is daar er wellicht één van).

Volgens Piaget zijn er zes substadia van het sensomotorische stadium. Recentelijk onderzoek heeft met name gekeken naar kijken in plaats van naar reiken, aangezien kijken veel makkelijker is van reiken. Baby’s kijken veel eerder naar de goede plek dan dat ze hier naar reiken. Het perceptuele systeem bij mensen kan blijkbaar al vroeg invariantie detecteren. Het is niet zo dat Piaget ongelijk had, maar het kind kan al wel vroeg de goede kant op kijken.

Er bestaat hierin een paradox: waarom vindt het ene onderzoek dat representatie van verborgen objecten al met een paar weken mogelijk is en waarom vindt Piaget dat het pas later gemeten kan worden? Mogelijk ligt dit aan de integratie van de twee paden, is valt onder de interactieve specialisatie (IS) benadering. Hier wist Piaget niets van, want het idee van de verschillende paden bestond nog niet toen Piaget overleed. Andere mogelijkheden zijn een verzwakking van de representatie of planningsproblemen.

De IS benadering stelt dus dat er een gebrekkige integratie van de beide paden is. In het verdwijn-achter-obstakel experiment (test object processing model) verdwijnen twee objecten, waarna ze weer terug komen. Dan kan er echter sprake zijn van manipulaties; ze zijn van plek gewisseld of kenmerken zijn verwisseld (bijvoorbeeld de kleur) of er kan sprake zijn van een verandering aan het soort object; het speeltje is pakbaar (dorsaal) of het speeltje is herkenbaar, maar niet pakbaar (bijvoorbeeld een gezicht; ventraal). Het ligt dus aan de aard van het speeltje via welk pad dit gaat. Hypotheses van dit soort onderzoeken is dat wanneer baby’s langer kijken, dat ze dan de verandering hebben opgemerkt. Ze zien dat er iets veranderd is en dat is blijkbaar interessant. De tweede hypothese is dat wanneer baby’s moeite hebben met het integreren van beide paden wanneer dit wel nodig is, dat ze dit dan niet opmerken. Resultaat van het onderzoek is dat wanneer het gaat om gezichten of kleuren, dat ze de locatie van de verandering niet opmerken. Een identiteitsverwisseling wordt echter wel opgemerkt (langer kijken). Wanneer het gaat om manipuleerbare objecten als speeltjes, dan merken ze identiteitsverwisseling niet op. Een locatieverwisseling wordt dan echter wel opgemerkt (langer kijken). De vraag blijft of dit op toenemende integratie of dissociatie duidt, dit blijkt ingewikkelder te zijn dan het lijkt.

5: Hoorcollege 5

Er wordt eerst nog even verder gegaan op het hoorcollege van de vorige keer, over aantallen.

Dieren hebben besef van aantallen. Dit wordt geregeld door twee systemen, namelijk analoge maatrepresentatie en object-file. Bij analoge maatrepresentatie moet alles tegelijk zichtbaar of opeenvolgend zijn. Het systeem werkt ongeacht van welke modaliteit je gebruikt, bijvoorbeeld piepjes tellen of iets op een plaatje tellen. De discriminatie is proportioneel aan de omvang, dit is in overeenstemming met Weber’s law: schatten of iets een keer zo groot is, is bij aantallen van 100 makkelijker dan bij aantallen als 1 of 2. Bij object-file gaat het om kleine, exacte aantallen, het is alleen mogelijk met zeer kleine aantallen. Je kunt het zien als een opbergsysteem; stel je hebt 3 geheugenlocaties, 3 dingen kun je dus ieder op een locatie opbergen, maar heb je meer dingen, dan krijg je een probleem. Het object-file systeem kan maximaal 3 à 4 objecten aan. Het is geen probleem als een object even niet zichtbaar is, het is echter niet zo abstract als grote aantallen representaties.

Ook mensen hebben dezelfde twee systemen. Deze zijn al vroeg aanwezig en actief. Baby’s kunnen aantallen onderscheiden, maar wel alleen op de grove, schattende manier. Rond 6 maand kunnen baby’s grote aantallen onderscheiden (analoog), maar wel alleen bij grove verschillen. Ze hebben nog wel moeite met afwisselend tonen en verbergen. Pasgeborenen kunnen al onderscheid maken tussen kleine aantallen (object-file), van bijvoorbeeld 2 of 3 stippen of geluiden. Rond 5 maand zijn ze in staat tot simpele transformaties (optellen?). Dit lukt echter niet bij meer dan 4 en ze raken in de was wanneer andere continue variabelen veranderen. Je moet ook rekening houden met de oppervlakte van de stippen; stel je hebt 1 stip, dan moet deze even groot zijn als 4 stippen, anders kan het gewoon een oppervlakte schatting zijn van het kind. Er bestaat toch nog wel wat twijfel over de twee systemen. Het kleine aantal systeem is misschien wel domein‐relevant, maar niet heel specifiek voor dit domein.

Er zijn aanwijzingen dat beide systemen ook bij volwassenen nog bestaan. Dit wordt geassocieerd met activiteit aan beide zijden van de inferior parietal lobes. Dit komt overeen met het dorsale pad; dingen kun je tellen en het zijn vaak losse voorwerpen die je vast kunt pakken. Een taak om dit te testen is door mensen snel een aantal te laten schatten, zonder dat ze het kunnen tellen. Er wordt dan voldaan aan het analoge systeem. Weber’s wet is hier ook weer op van toepassing. De schatting is niet afhankelijk van modaliteit, net als bij dieren. Er zijn fMRI onderzoeken gedaan bij 4jarigen en bij volwassenen. Cantlon vond dat er weinig verschil is tussen deze groepen, dus mogelijk is hetzelfde gebied van belang voor een symbolisch aantal representaties.

Er blijkt ook nog een derde systeem te bestaan. Deze is uniek voor mensen, is gebaseerd op taal en het integreert de eerste twee systemen; Integer list. Hierbij is er geen bovengrens, geldt Weber’s wet niet en het is niet gerelateerd aan het ‘aantal’ woorden en de tel-routine. Hier is bewijs voor gevonden, onder andere bij kinderen. Als ze heel jong zijn begrijpen ze eerst het concept één, alles daarna is allemaal ‘veel’, daarna kennen ze één en twee, de rest is veel. Dit breidt steeds verder uit tot ze kunnen tellen. Bij volwassenen blijkt dat globale (analoge) representaties ook bij (exacte) telwoorden worden opgeroepen. Bij grote aantallen moet je het talige telsysteem gebruiken, bij grove schattingen lukt het wel zonder taal.

Geheugen.

Leren en geheugen worden tezamen gebruikt. Leren is een verandering in iemands gedrag als gevolg van ervaring. Geheugen verwijst naar het vermogen eerdere ervaringen te herinneren of te herkennen. Het onderscheid is echter niet altijd duidelijk. Geheugen zit niet op één plek in de hersenen. Een computer heeft één processor die alles na elkaar verwerkt. De computer heeft één langetermijn geheugen en één kortetermijn geheugen en die zitten op verschillende plekken. De hersenen werken niet zo, het zijn allemaal parallelwerkende processoren, afhankelijk van de soort informatie (bijvoorbeeld visueel of verbaal). Het geheugensysteem is een interactie tussen processen, ten behoeve van het opslaan, het bewaren en het terughalen van informatie.

Volgens het klassieke, maar wat achterhaalde beeld, zijn er twee ongelijk ontwikkelende soorten geheugen. Dit zijn het impliciete (procedural) systeem, aanwezig vanaf de geboorte, en het expliciete (declaratieve) geheugen, dat zich pas later ontwikkelt. Volgens de recentere visie zijn er meer soorten geheugen en is de ontwikkeling geleidelijker. Dit wordt ook wel de Multi System view genoemd. Er zijn nog steeds uitdagingen voor de developmental neuroscience wat betreft de visie op het geheugen.

Het expliciete geheugen ontwikkelt zich tussen de 1 en 14 jaar, het wordt ook wel declaratief, of cognitief geheugen genoemd. Het expliciete geheugen is onder te verdelen in semantisch geheugen (van betekenisvol materiaal, maar wel losse feiten) en in episodisch geheugen (van een bepaald moment in je eigen geschiedenis, gebeurtenissen). Het expliciete geheugen bevindt zich in de Medial Temporal Lobe (MTL), in de cortex. Dit omvat onder andere de hippocampus en het gebied daar omheen en het diencephalon.

Het impliciete geheugen is al vanaf de geboorte aanwezig en het wordt gedacht dat deze rond 3 jaar volledig ontwikkeld is. Dit wordt ook wel het niet-declaratieve geheugen, het gewoontegeheugen (habit) of procedureel leren genoemd. Het omvat onder andere motorisch leren (je weet hoe je moet fietsen, al is dit niet erg bewust) en conditioneren.

Er zijn nog steeds veel uitdagingen voor de Developmental Neuroscience benadering van het geheugen. De ontwikkeling op geheugen taken kan ook verklaard worden door het opkomen van het functioneren van niet‐geheugen gerelateerde systemen, bijvoorbeeld door motorische en verbale vaardigheden (met name voor expressie). Op moleculair/cel niveau is leren en geheugen moeilijk te onderscheiden. Er bestaan veel verschillende hersengebieden voor verschillende soorten geheugen (bij volwassenen), deze zijn moeilijk uit elkaar te halen. Vraag is of het dan wel zinnig is om dit bij de ontwikkeling te proberen. Het is lastig om bewuste herinneringen te meten bij baby’s, aangezien ze nog niet verbaal zijn. Je kunt geen verbale instructies geven en je kunt ze geen verbale herinnering laten ophalen.

Het expliciete geheugen is noodzakelijk voor het lange-termijn geheugen. De Medial Temporal Lobe (MTL) is het grensgebied tussen de cortex en oudere structuren en het bevat onder andere de hippocampus. Deze is volgens Bachevalier en Mishkin in de eerste 2 jaar nog niet functioneel, hier is echter nog discussie over. Volgens Bachevalier en Mishkin lijken de gebrekkige geheugen prestaties van kinderen op het amnesic syndroom, hierbij hebben mensen schade in het MTL gebied. Bij volwassenen leidt dit tot problemen met herkenning, maar niet met het leren van stimulus‐respons routine. Dus mogelijk presteren kinderen gebrekkig door vertraagde rijping (maturatie) limbische systeem. Het limbische systeem is nog niet volgroeid, dit komt overeen met volwassenen met een beschadiging in dit gebied.

Er is veel onderzoek of het expliciete geheugen eerder ontwikkelt dan het impliciete geheugen. Er zijn tests ontwikkeld voor de verschillende ontogenetische (individuele) tijdspaden van het expliciete en impliciete geheugen. Bij de ‘delayed non match to sample task’ (DNMS) krijgt de proefpersoon (een kind) een object te zien, dit is de sample stimulus. Vervolgens wordt het object weggenomen, waarna de proefpersoon na een korte tijd (delay) twee objecten aangeboden krijgt. Dit is de sample stimulus en een nieuw object (novel object). De vraag is of het kind dan het nieuwe object herkent. Dit is een stukje cognitieve verwerking, want je moet weten ‘dit heb ik wel gezien, dit nog niet’. Het is dus niet alleen herkenning. Iets nieuws trekt meer aandacht van een baby. Alleen reiken en pakken van het nieuwe object wordt beloond. Eerst wordt dit een aantal keer geoefend, zodat ze weten dat ze beloond worden als ze het goed doen, daarna gebeurt nog een keer hetzelfde, maar dan met andere objecten.

De ‘visual discrimination habit task’ is een impliciete gewoonte taak. Er zijn 20 trials, steeds twee objecten samen. Je moet leren te onthouden welke van de twee een signaal is voor voedsel. Dit wordt dagelijks geoefend. Je moet echt het object herkennen, niet alleen aan welke kant deze stond.

Uit onderzoek van Bachevalier en Mishkin blijkt dat apen de DNMS taak pas bij 4 maand een beetje kunnen. Ook na 1 jaar kunnen ze het nog niet echt goed. Het is dan wel boven kansniveau, maar nog niet echt heel goed. De ‘visual discrimination habit task’ kunnen apen rond de 3 à 4 maand al goed. Dit wil zeggen; op het niveau van een volwassen aap. Dit verschil in ontwikkeling van visuele herkenning als cognitieve geheugen taak (DNMS) of als gewoonte geheugen taak komt mogelijk door een vertraagde ontwikkeling van de MTL. Bij mensen blijkt dat de DNMS na 15 maand een klein beetje lukt, maar na 6 jaar nog steeds niet helemaal goed. Dit is het idee van Bachevalier en Mishkin, maar uit de ‘visual paired comparison’ (VPC) taak blijkt wat anders. Deze taak lijkt qua structuur op de DNMS, maar nu gaat het om langer kijken naar de nieuwe stimulus in plaats van de standaard versie met reiken met arm. Kijken is makkelijker, dit komt in de ontwikkeling vaak eerder dan een motorische respons van de arm. Apen blijken na 15 tot 30 dagen al een voorkeur te hebben voor het nieuwe object. Bij apen met schade aan de MTL is echter tijdens de 1^e maand al een negatief effect te zien. Als de MTL nog niets had gedaan, dan had een beschadiging ook niets uitgemaakt, dus speelt de MTL mogelijk toch al vroeg een rol bij deze taak. Er moeten dus andere factoren zijn die zorgen voor de vertraging bij de DNMS, bijvoorbeeld het begrijpen van de regels of van het belonings-systeem. Bij baby’s blijkt na 3 a 4 dagen al gezichtsherkenning te zijn. Het expliciete geheugen (herkenning) is dus al kort na de geboorte actief. Met een langere delay (24 uur) kunnen baby’s pas op drie maand een gezicht herkennen. De MTL blijkt dus al vanaf het begin een rol te spelen.

Nelson stelt dat er eerst een pre‐explicit geheugen is, welke gradueel ontwikkelt naar het expliciete geheugen. Het pre-expliciet geheugen lijkt er wel een beetje op, maar het is nog niet helemaal expliciet. De VPC raak met alleen kijken (niet reiken) blijken baby’s van 1 maand oud al te kunenn, hier is alleen de hippocampus voor nodig. De DNMS met het reiken naar de stimulus lukt vanaf 8 tot 18 maanden. Hiervoor is niet alleen de hippocampus nodig, maar ook het gebied eromheen. Dus rond de 8 maand vindt er een overgang plaats van het pre-expliciete naar het expliciete geheugen. Dit komt mogelijk door de ontwikkeling van de MTL en/of door integratie van de MTL met de hippocampus.

Bij de uitgestelde imitatie taak doet iemand iets voor met een leuk resultaat en wordt soms meteen, of na een tijdje gekeken of het kind het nadoet. Bij schade aan de MTL doen kinderen dit slecht. Volgens Carver en Bauer zit er tussen kinderen van 9 maand en van 10 maand een enorm verschil in prestatie in het nadoen van iets wat het kind gezien heeft. Rovee‐Collier is het hier niet mee eens. Volgens hem is het geheugen een geheel, zonder verschillende systemen met ander dienstregeling. Ook is volgens hem de ontwikkeling geleidelijk, en is er geen spurt tussen de 9 en 10 maand. Nelson antwoordde hier weer op, hij vindt dit onzin, aangezien de taak van Rovee-Collier (mobile aan been) een motorische taak is. Zo’n taak is gebaseerd op het cerebellum en subcorticale structuren, dus dit is eigenlijk een impliciet geheugen taak(volgens hem).

Het episodische geheugen ontwikkelt over een lange periode door afhankelijkheid van het MLT netwerk en van verbindingen met de frontaalkwab. Jonge kinderen zijn zeer slecht in het weten waar hun informatie (herinnering)vandaan komt, maar er is belangrijke ontwikkeling hierin tussen 4 en 8 jaar. Als je een jong kind gisteren iets verteld hebt en je vraagt hem vandaag hoe hij dat weet, dan zal hij zeggen dat hij dat gewoon weet, hij weet niet meer hoe hij dat weet. In de taak van Drummey en Newcombe leerden kinderen iets van een onderzoeker of van een pop. Na week werd gevraag van wie ze dat hadden geleerd; van de onderzoeker, door een pop, door de ouders of op school? Op 4jarige leeftijd had 24% van de kinderen dit correct, op 6jarige leeftijd 47% en op 8jarige leeftijd 40%. Er zat dus geen stijgende trend in. Veel 4jarigen ontkenden het te hebben geleerd in ’t experiment! Geen besef, ze beweren dat ze ’t altijd al geweten hebben.

Toch komt volgens verschillende onderzoeken het impliciete geheugen eerder dan het expliciete geheugen. Drummey en Newcombe hebben onderzoekgedaan bij kinderen van 3 jaar, waarbij ze plaatjes in een prentenboek moesten herinneren aan de hand van vage (blurred) plaatjes. Na 3 maand hadden de kinderen geen expliciete, maar wel impliciete herinneringen. Het impliciete geheugen is dus op 3jarige leeftijd al vrijwel voltooid. Het is nog onbekend hoe dit werkt. Het probleem is dat veel taken niet geschikt zijn voor heel jonge kinderen, dus taken zouden een bredere leeftijdsrange moeten hebben. Ook wordt er nu met name gebruik gemaakt van taken waarvan de neuroanatomische basis niet bekend is. Voor expliciete taken is dit al veel verder ontwikkeld.

De conclusie over de ontwikkeling van het geheugen is dus dat er al iets expliciet geheugen is bij pasgeborenen, maar dat dit in het eerste jaar toeneemt. De dominante visie is nu dat het maturationeel is. Een alternatief is dat er sprake is van input‐afhankelijke toenemende specialisatie, dus Johnsons IS model.

Daarnaast zijn verschillende soorten impliciet geheugen (procedureel, habit) actief vanaf de geboorte. Waarschijnlijk is dit afhankelijk van subcorticale structuren als het cerebellum en de basale ganglia.

In het artikel van Cabeza en Moscovitch worden verschillende benaderingen besproken, namelijk het ‘memory systems framework’ en het ‘processing modes framework’. Onder het ‘memory systems framework’ valt de ‘declaratice-nondeclaratice theory’. Deze stelt dat het impliciet en het expliciete geheugen eigen gebieden hebben. Op neuronaal niveau worden functionele dissociaties weerspiegeld. Onder het ‘processing modes framework’ valt de ‘conceptual-perceptual theory’. Hierbij gaat het om de verwerking van andersoortige informatie; dus de aard van de informatie is anders, maar het zou best zo kunnen zijn dat een bepaald gebied perceptuele informatie verwerkt, maar dat dit zowel expliciet als impliciet gebeurt. Gebieden zijn dus soms geschikt voor beide soorten geheugen.

6: Hoorcollege 6

Executieve functies (EF) is een verzamelterm voor een aantal hogere- orde cognitieve functies die ten grondslag liggen aan doelgericht gedrag, zoals plannen, probleem oplossen, beslissingen nemen, redeneren. Je moet goed ergens over nadenken, verschillende opties tegen elkaar afwegen, het gaat vaak over nieuwe problemen. Er is wat discussie over wat we moeten rekenen tot de executieve functies. Men is het er in ieder geval wel over eens dat werkgeheugen en updating, inhibitie en cognitieve flexibiliteit (task switching, of attention shifting) hier wel onder vallen. Sommige rekenen ook de gecontroleerde of executieve aandacht tot de executieve functies. Niet iedereen doet dat echter.

Er is een enorme toename in het onderzoek naar EF in de afgelopen 20 jaar. EF voorspellen latere ontwikkelingsuitkomsten (tot in de volwassenheid), zoals schoolcarrière, criminaliteit en fysiek welzijn. Als kinderen op jonge leeftijd (in de kleuterklas) al moeilijk aan te sturen zijn, moeite hebben met stil zitten en op hun plaats blijven zitten, dan is dit voorspellend voor hun latere carrière. Bekend is het marshmallow experiment; kinderen konden kiezen, of nu één marshmallow, of even wachten en er drie krijgen. De kleuters die niet konden wachten op een beloning, die vertoonden als adolescent meer impulsief gedrag, hadden een grotere kans om alcohol- of drugsverslaafd te zijn, deden vaker grote impulsaankopen en hun carrière is ook minder dan van de kleuters die wel konden uitstellen. Ook op 50jarige leeftijd bleken deze mensen nog te verschillen. Blijkbaar zijn EF dus stabiel over het leven. Het blijkt wel dat kinderen van ouders met een hoge SES al op jonge leeftijd betere executieve functies hebben dan kinderen van ouders met een lage SES. Het is niet bekend of dit genetisch bepaald is, of door de omgeving komt. Er zijn ook suggesties dat het te maken zou kunnen hebben met de kwaliteit van de gehechtheid; deze kinderen zouden makkelijker dingen aannemen van de ouder en makkelijker te socialiseren zijn. Ook zouden de fases waarin de executieve functies ontwikkelen, gekenmerkt worden door sensitieve perioden. Als je dit niet in de sensitieve perioden geleerd wordt, dan is het heel moeilijk om je dit op latere leeftijd nog eigen te maken. Dit verklaard mogelijk ook de stabiliteit van EF. Deze stabiliteit geldt wel met name in de delay-of-gratification taak, mogelijk minder in bijvoorbeeld een stroop-taak. EF zijn te trainen. Dit doen ze onder andere bij peuters en kleuters met spelletjes op de Ipad die specifiek de executieve functies trainen. Deze kinderen blijken enorm vooruit te gaan. EF worden gerelateerd aan activiteit in de prefrontale cortex.

Er zijn twee theoretische stromingen als het gaat om EF, zelfregulatie en zelfcontrole. De persoonlijkheid/temperament benadering gaat om zelfregulatie, zelfcontrole, emotieregulatie, effortful control. Emoties (controleren van de emoties) zijn erg belangrijk. De neuro-cognitieve benadering gaat meer om cognitieve controle en executieve functies. Beide benaderingen leggen nadruk op controleprocessen; executieve functies zijn erg belangrijk bij controle over gedrag. Verschil zit ‘m echter in de rol van het werkgeheugen. Werkgeheugen speelt nauwelijks een rol bij de temperamentsbenadering, bij de neuro-cognitieve benadering speelt het werkgeheugen een grotere rol.

De drie belangrijkste cognitieve functies zijn het werkgeheugen, inhibitie en cognitieve flexibiliteit. Het werkgeheugen is de capaciteit om informatie voor enige tijd vast te houden, ondanks interferentie en concurrentie met andere responsen, zodat met deze informatie actieve bewerkingen uitgevoerd kunnen worden. Er is discussie over of het kortetermijn geheugen onderdeel uitmaakt van het werkgeheugen. Een onderdeel van het werkgeheugen is updating; het vermogen informatie actief te manipuleren in het werkgeheugen. Een voorbeeld is het maken van een hoofdrekensom, waarbij je een aantal tussenoplossingen even moet onthouden om tot de uitkomst te komen. Inhibitie is het vermogen om impulsen (dit zijn geautomatiseerde of dominante reactiepatronen) bewust te onderdrukken. Cognitieve flexibiliteit (shifting of task switching) is het vermogen te switchen tussen meerdere taken. Dit wordt ook wel vaak multitasking genoemd; je bent in staat om je aandacht continu te verplaatsen tussen verschillende taken. Je kunt altijd maar op één ding tegelijk je aandacht richten, nooit op meerdere dingen tegelijk. Je kunt wel heel snel switchen, dat gaan om milliseconden.

Bij de strooptaak is motorische inhibitie van belang. Met moet zo snel mogelijk de kleur van de letters van het woord benoemen. Het eerste woord is bijvoorbeeld blauw, maar dit is in het rood geschreven, dus je zegt ‘rood’. Lezen is een dominant proces en je moet de dominante respons (zeggen welk woord je leest) onderdrukken om een niet-dominante respons te kunnen geven. Hoe groter het verschil tussen de tijd die je nodig hebt om de woorden te lezen en om de kleur te benoemen, hoe meer moeite je hebt met inhibitie. Het hersengebied dat hierbij van belang is, is het frontaal-striataal systeem.

Bij de Go-No go taak is inhibitie ook belangrijk. De bedoeling is dat men zo snel mogelijk op de knop drukt als men het woord ziet, behalve als het woord rood geschreven is. Kinderen met ADHD hebben hier buitengewoon veel moeite mee. De hersengebied die hierbij van belang zijn, zijn de OFC en het frontaal-striataal gebied (rechts). Het striatale gebied wordt ook wel de basale ganglia genoemd.

De trail making taak gaat om planning, er zijn twee varianten. Bij variant A moet men een lijn trekken van 1 naar 2 en dan naar 3, enz. In de moeilijke variant B staan cijfers en letters. De cliënt trekt een streep van 1-A-2-3-B- etc. Je moet goed vooruit kunnen kijken, waar je de streep naartoe trekt. Het hersengebied dat hierbij van belang is, is de dorsolaterale prefrontale cortex (WM).

De Wisconsin Card Sorting Task gaat om task switching en cognitieve flexibiliteit. De proefleider heeft een stapeltje kaarten met figuren die verschillen in kleur, vorm en aantal. Men moet de kaarten volgens een nog onbekende regel sorteren. De proefleider zegt alleen goed of fout. Halverwege de taak verandert de proefleider zonder dit mee te delen de regel (de switch). Is af te nemen vanaf 7 jaar, maar bij jonge kinderen kun je beter de dimensional card sorting task afnemen. Belangrijke hersengebieden hierbij zijn de dorsolaterale prefrontale cortex en gyrus cingulatus anterior.

Bij de Tower of London taak zijn planning, werkgeheugen en flexibiliteit belangrijk. Men moet de gekleurde ballen in het kleinst mogelijke aantal stappen verplaatsen, zodanig dat de configuratie overeenkomt met het voorbeeld. Vanaf 5 jaar af te nemen. Je mag niet eerst uitproberen, je moet eerst nadenken over de oplossing. Dit is een vrij complexe executieve functie taak. Belangrijk hersengebied is de dorsolaterale prefrontale cortex.

De flanker-taak gaat om aandachtcontrole of executieve aandacht. Men krijgt de instructie om alleen op de middelste pijl te letten. Vervolgens moet men zo snel mogelijk op de rechterknop drukken als de pijl naar rechts wijst en op de linkerpijl als deze naar links wijst. Er staan nog andere pijlen aan beide kanten naast (‘flankers’), deze moet men negeren. Er zijn congruente condities en incongruente condities. Deze taak meet het vermogen om niet-relevante prikkels te onderdrukken. Men noemt dit ook wel een conflict-taak, omdat er een conflict is tussen de verschillende stimuli. Belangrijke hersengebieden zijn het frontaal-striataal systeem en de gyrus cingulatus anterior (aandachtcontrole).

De Dimensional Card Sorting Task is voor kinderen vanaf 3.5 jaar. Er zijn twee bakjes en een set met kaarten met plaatjes van blauwe en oranje sterren en blauwe en rode vierkantjes. De kinderen moeten eerst de kaarten op kleur sorteren en daarna op vorm (switch).

De prefrontale cortex (PFC) ontwikkelt zich relatief laat en de ontwikkeling gaat door tot in de jong volwassenheid. Om de ontwikkeling van het werkgeheugen te testen kunnen de delayed respons taak en de A-not-B error taak afgenomen worden rond de 9 – 10 maanden. Bij de delay-respons taak wordt een object op een bepaalde plek verstopt. Het kind moet even wachten, en daarna mag hij/zij gaan zoeken. Hoe ouder het kindje is, hoe langer de delay kan zijn. Tussen de 3 en 5 jaar vindt de sterkste ontwikkeling van EF plaats. Inhibitie ontwikkelt zich vanaf 3 jaar. Ze leren dan om de ouder niet in de rede te vallen, om niet meteen een woedeuitbarsting te krijgen, etc. Inhibitie is te testen met bijvoorbeeld de Delay of gratification task. Cognitieve flexibiliteit ontwikkelt vanaf 4 tot 5 jaar. Dit is te testen met de reverse categorization task. Hierbij zijn er een groot bakje en een klein bakje, met grote en kleine blokjes. Het kind moet de grote blokken in het grote bakje en de kleine blokjes in het kleine bakje doen. Dit wordt een aantal keer herhaald, daarna moet het kind de grote blokjes in het kleine bakje doen en de kleine blokjes in het grote bakje. Rond 3,5 jaar vindt hierin een omslag plaats; dan kunnen kinderen dit ineens. Jongere kinderen vinden dit vaak enorm moeilijk. Na 5 jaar ontwikkelt de cognitieve flexibiliteit zich verder, rond de 12 tot 13 jaar is een bijna volwassen niveau bereikt.

Volgens Zelazo en Carlson zijn hot en cool EF verschillende dingen. Cool EF taken gaan om abstracte, gedecontextualiseerde problemen; er staat niets op het spel en je kunt er niets mee winnen. Voorbeelden zijn de Wisconsin Card Sorting Task en de stroop taak. Hot EF taken gaan om problemen die de motivatie of het emotioneel arousal verhogen; er valt iets te winnen of te verliezen. Voorbeelden zijn de Iowa Gambling task en de delayed gratification taak. Motivatie is belangrijk voor prestaties op EF-taken. Hot en cool EF zijn neurologisch onderscheiden processen. Cool EF zouden met name in de laterale PFC plaatsvinden, hot EF in de orbitofrontale cortex. Bij taken die zowel een beroep doen op cool als op hot EF, is de rechter ventrolaterale PFC actief. Er is een zwakke samenhang tussen scores op Cool en Hot EFtaken. Hot EF blijkt zich later te ontwikkelen dan cool EF. Een probleem bij het testen hiervan is dat de een gevoeliger is voor beloningen dan de ander.

EF voorspelt latere schoolvaardigheden, zoals rekenen en lezen. Resultaten uit verschillende onderzoeken zijn echter niet helemaal consistent. Volgens Willoughby en collega’s wordt rekenen beter voorspeld dan lezen. Volgens Bull en Sherif voorspellen het werkgeheugen en het vermogen tot shifting de rekenvaardigheid. Van der Ven en collega’s heeft echter gevonden dat alleen het werkgeheugen aan rekenen gerelateerd is, maar shifting en inhibitie niet. Volgens Willoughby is de relatie veel minder sterk dan tot nu toe werd gedacht. Er is volgens hem geen bewijs voor een oorzakelijke relatie tussen EF en schoolvaardigheid. EF is ook gerelateerd aan ADHD en autisme. Wat betreft ADHD zijn de resultaten echter inconsistent; niet alle componenten van EF leveren problemen op. Bij autisme zijn alle EF-componenten slecht ontwikkeld.

Het werkgeheugenmodel van Baddeley en Hitch stelt dat we gebruik maken van verschillende typen informatie, die in principe onafhankelijk zijn van elkaar, bijvoorbeeld visuele en auditieve informatie. Deze informatie wordt gecombineerd en verwerkt in de central executive. De episodische buffer zorgt ervoor dat de informatie die je opslaat in je geheugen, ook in een bepaalde volgorde opslaat, zodat je nog weet in welke volgorde je dingen hebt geleerd.

De Backward digit spantaak doet een beroep op het verbaal werkgeheugen. De proefpersoon moet een serie van digits (letters of cijfers) opnoemen in de omgekeerde volgorde als waarin hij/zij ze krijgt aangeboden. De moeilijkheidsgraad kan verhoogd worden door het aantal digits te verhogen en de volgorde in logische of random volgorde aan te bieden. Rond 3 jaar zijn kinderen in staat 2 tot 3 digits omgekeerd op te noemen, vanaf 5 jaar 3 tot 4 digits, tot maximaal 7. Er is een graduele toename van de werkgeheugencapaciteit; kinderen van 4-5 jaar zijn veel beter in bijvoorbeeld memorie. Op simpele werkgeheugen-taken is er geen verschil te vinden tussen 4-5jarigen en volwassenen, complexe werkgeheugentaken worden echter pas op

Inhibitie is het vermogen om bewust impulsen te onderdrukken. Er bestaan verschillende soorten inhibitie. Motorische inhibitie is het vermogen een dominante (vaak ongeschikte) motorische response te onderdrukken. Aandachtcontrole of interference control is het kunnen focussen van de aandacht en het tegelijkertijd onderdrukken van de storende invloed van irrelevante of misleidende visuele informatie. Cognitieve inhibitie is het onderdrukken van dominante, maar irrelevante , onjuiste, of storende gedachten, gevoelens of externe prikkels, die het werkgeheugen onnodig kunnen belasten.

Succesvolle shifting vereist het onderdrukken van een eerdere geactiveerd mentale set (bv een bepaalde regel). Niet-succesvolle shifting wordt gekenmerkt door het vasthouden aan een mentale set, ondanks dat de responsen niet tot een succes leiden (perseverative errors). In een inhibitietaak moet één repons onderdrukt worden op basis van een expliciete regel. In een shifting taak moet tussen meerdere regels geswitcht worden, terwijl de regels niet expliciet zijn, maar ‘ontdekt’ moeten worden op basis van negatieve of positieve feedback. ‘Shift costs’ is het verschil in reactietijd tussen shifttrials en non–shiftrials. De ontwikkeling van shifting is afhankelijk van de ontwikkeling van het werkgeheugen en inhibitie. Op peuterleeftijd wordt er geen relatie gevonden tussen werkgeheugen/inhibitie en shifting. Rond de 3 tot 4 jaar wordt shifting tussen 2 regels mogelijk, maar dan wel in verhaalvorm. Pas met 15 jaar is shifting ontwikkeld tot een volwassen niveau. Shifting ontwikkelt zich dus het laatste.

Het impurity problem houdt in dat EF andere cognitieve functies reguleren, zoals de snelheid van informatieverwerking en de efficiëntie waarmee iemand visuele stimuli kan zoeken. EF kan dus niet zuiver gemeten worden met een bepaalde taak. De prestaties op veel EF-taken hangt af van andere cognitieve functies, zoals woordkennis en getalbegrip. Sommige EF-taken maken gebruiken van getallen of woorden. Je meet niet alleen de EF helemaal los van woordkennis of getalbegrip. Dit is een algemeen probleem. EF zijn heel moeilijk zuiver te meten, met name wanneer je meer de diepte in gaat, over specifiekere EF taken.

Er is onderzoek gedaan naar de samenhang tussen IQ en EF, is dit hetzelfde of zijn er toch verschillen? Er bestaat een sterke samenhang tussen werkgeheugentaken en IQ. Met name als het gaan om fluid intelligence. Dit zijn capaciteiten die onafhankelijk zijn van kennis die je hebt verworven; algemene capaciteiten om bijvoorbeeld informatie goed te verwerken. Crystallized intelligence hangt veel meer af van het onderwijs wat je hebt gekregen. Er is geen samenhang tussen IQ en inhibitie en een zwakke samenhang tussen IQ en cognitieve flexibiliteit/ shifting. Voor complexere werkgeheugentaken heb je meer aandacht nodig. Werkgeheugentaken meten dus eigenlijk twee dingen; hoe lang ben je in staat om je aandacht vast te houden en kortetermijngeheugen capaciteit.

Volgens Posner omvat aandacht een aantal kenmerken. Aandacht is een cognitief proces van zich selectief richten op één aspect in de omgeving, terwijl andere aspecten genegeerd worden (selectieve aandacht). We kunnen maar op één ding onze aandacht richten. Aandacht is dus een besluit en een energiebron, die beperkt is. Je kunt je aandacht maar tot een bepaald niveau volhouden. Aandacht zou dus ook het toekennen van verwerkingscapaciteit genoemd kunnen worden. Er zijn een aantal theorieën over hoe dat precies werkt: aandacht werkt als een filter of poort (selectie van relevante en niet-relevante stimuli). Volgens de filtertheorie is het een hersenmechanisme waarmee irrelevante prikkels onderdrukt worden. Volgens de sensorische versterkingtheorie is het een hersenmechanisme waarmee relevante prikkels versterkt worden.

Posner heeft een model van aandachtnetwerken ontwikkeld. Het arousal or alerting system is het systeem wat ons in staat stelt om uberhaupt wakker en alert te zijn. Dit systeem zorgt voor het toekennen van aandacht, het is afhankelijk van allemaal biologische processen (vermoeidheid, honger). Dit systeem bevindt zich vooral in het binnenste deel van de hersenstam en in de rechter kant van de frontale cortex en ontwikkelt zich tussen de 6 maanden en 7 jaar. Het orienting system of Posterior Attention Network stelt ons in staat om te oriënteren op een prikkel. Dit systeem bevindt zich met name posterieur, dus in het achterste deel van de hersenen en ontwikkelt zich tussen de 2 en 6 maanden. Met het executive control system of Anterior Attention Network kan men de aandacht bewust sturen; ik wil nu daar naar kijken, ik ga mijn aandacht nu hier op richten. Posner ziet de anterieure gyrus cingularis als de zetel van het executieve controle systeem. Dit systeem ontwikkelt zich vanaf 1 jarige leeftijd en deze ontwikkeling gaat door tot in de volwassenheid.

Het oriëntatiesysteem ontwikkelt zich dus als eerste. Zodra baby’s een paar weken oud zijn, kunnen ze heel bewust hun ogen richten op objecten om hun heen. Met 6 maanden is dat systeem eigenlijk helemaal ontwikkeld. Ze zijn ook in staat om de aandacht bijvoorbeeld te verplaatsen (shiften). Als ze nog wat jonger zijn, dan kunnen ze zich heel moeilijk loslaten op een bepaalde stimulus (sticky eye movements). Het arousal systeem ontwikkelt zich iets later. Kinderen zijn dan in staat om wat langer wakker te blijven en om langer geconcentreerd te kijken. Dit is wel heel erg afhankelijk van de stimulus, naar aantrekkelijke objecten kunnen ze veel langer kijken. In het begin is dit nog vooral onbewust. Het wordt subcoritcaal aangestuurd (vanuit de hersenstam), hierdoor wordt bepaald hoelang ze het kunnen volhouden, zelf hebben ze hier nog geen controle over. Pas later zijn ze in staat om hun aandacht echt te richten op dingen die ze echt interessant vinden.