Modeling visual recognition from neurobiological constraints - Oram & Perrett - 1994 - Artikel

Samenvatting bij het artikel: Modeling visual recognition from neurobiological constraints - Oram & Perrett - 1994

Het meest onderzochte onderwerp van het menselijke brein is visie. Uit alle beschikbare data blijkt echter dat we nog maar weinig weten over de visuele processen. Het doel van deze paper is de biologische aspecten van zicht weer te geven.

Anatomie

De anatomie van het visuele systeem is als volgt opgebouwd. Er zijn verschillende kwabben in het brein en alle onderdelen in het brein staan op een complexe manier met elkaar in verbinding. De visuele cortex neemt 40% van het brein in beslag. Het visuele systeem kan in twee hoofdstromingen worden verdeeld. Eerst komt de visuele informatie vanaf het oog via de thalamus naar het V1gebied. Vanaf daar kan het of richting de occipitale kwab gaan via V1, V2 naar MT (de dorsale weg; het ‘waar-pad’) of naar de V2/V3/V4 regio’s naar de IT(de ventrale weg; het ‘wat-pad’). De functies van al deze gebieden zijn pas duidelijk geworden bij personen met hersenschade. V1 heeft de belangrijkste visuele rol.

De cortex bestaat uit zes lagen met verschillende input en output lagen. De input zit voornamelijk in laag 4 en de output komt voornamelijk uit laag 6. De verbindingen tussen de corticale gebieden zijn waarschijnlijk reciprocaal: ze kunnen naar elkaar informatie sturen (er is dus geen sprake van eenrichtingsverkeer).

Neurofysiologie van visuele patroon processen

Contouren

De neurale reacties van de V1 reageren vooral op oriëntatie en spatiële schalen. De cellen reageren alleen op hun eigen receptieve veld. Ze zijn in twee groepen te verdelen: de afhankelijke en de onafhankelijke cellen. De afhankelijke cellen reageren alleen op één soort stimuli (bijvoorbeeld op een lijn op een donkere OF lichte achtergrond), terwijl de onafhankelijke cellen algemeen reageren (bijvoorbeeld op een lijn ongeacht de achtergrond). Deze twee groepen reageren op de oriëntatie van lijnen. Er is nog een groep die niet alleen reageert op de oriëntatie maar ook op de lengte van de lijnen, dit is de hypercomplexe groep cellen.

Uit later onderzoek bleek dat V1 cellen ook kunnen reageren op de omgeving buiten het receptieve veld. Dit gebeurt alleen wanneer de omgeving overeenkomt met de stimulus. De V1 cellen zijn retinotoop geordend. Dit houdt in de cellen die naast elkaar liggen ook de wereld als het ware naast elkaar zien. De receptieve velden van neuronen overlappen dan ook gedeeltelijk.

Groepen cellen die bij elkaar horen (zoals degene die reageren op beweging of kleur) liggen ook bij elkaar in de cortex en zijn uitgewerkt in kolommen. De diepere lagen van de cortex hebben niet zo een duidelijk onderscheid. De meeste neuronen reageren op één oog.

Uit het werk van Hubel en Wiesel bleek dat neuronen uit de V1 reageren op lijnen en randen van visuele stimuli: contouren. Hieruit bleek dat de detectie van randen van een object, integratie van informatie over verschillende spatiële schalen vereist. Dit bewijs heeft geleid tot de aanname dat de analyse van spatiële frequenties een visueel proces is. Concluderend gezegd zorgt de V1 er dus voor dat contouren van een object bepaald worden.

V1 is de meest algemene laag van de visuele cortex, daarna wordt het steeds gedetailleerder. De V2 en V3 lagen zijn complexer en hebben weer eigen receptieve velden. Deze zijn wat groter dan de receptieve velden van de V1 neuronen. De V2 en V3 neuronen zijn ook retinotoop geordend. De V2 laag is gevoelig voor collineaire en continue contouren (dit zijn meer algemene contouren). Daarnaast speelt de V2 laag een rol in directie en beweging. Concluderend kan worden gezegd dat contour wordt bepaald door neuronen uit de V1, V2 en V3 lagen.

Objectkenmerken

Het V4 gebied reageert op kleur en vorm en vergemakkelijkt het herkenningsproces. De meeste neuronen binnen de V4 reageren op een eigen kleur. Ook dit gebied is retinotoop geordend, maar niet zo scherp gerangschikt als de gebieden van V1, V2 en V3. Net als bij het V2 gebied liggen de neuronen die veel met elkaar te maken hebben dicht bij elkaar.

De laatste corticale gebieden van het ventrale pad liggen in de IT. De IT reageert zowel op kleur als vorm en heeft een groot receptief veld. In de V4 en de PIT (posterieure inferotemporaal) is 70% van de neuronen gevoelig voor specifieke objecten. De combinaties van neuronen geven aan voor welk object, dit kan een persoon zijn. De neuronen in de CIT (centrale inferotemporaal)) en AIT (anterieure inferotemporaal) hebben de meest complexe gevoeligheid voor objecten. Al deze gebieden samen (V1, V2, V3, V4, IT, PIT, CIT en AIT) zorgen samen voor het ventrale pad en bepalen wát je ziet. Hoe verder je in het proces komt hoe gevoeliger en specifieker de neuronen zijn.

Grootmoedercellen

Er zijn neuronen gevonden in de AIT en STPa die zeer sensitief reageren op biologisch belangrijke visuele patronen. Ze reageren voornamelijk sterk op gezichten, handen en ledematen en geven complexe en abstracte informatie door. Bewezen is dat ze specifiek reageren door ze naar hoofden op verschillende manieren te laten kijken. Meerdere gebieden worden gebruikt bij het proces van vormen. Mocht er een gebied defect zijn dan kan dit nog worden opgevangen door andere gebieden (met uitzondering van het V1 gebied).

Leerassociaties

Uit onderzoek bleek dat na een training sommige neuronen gevoeliger waren voor binnenkomende geleerde informatie. De reactiesnelheid werd sneller en actiever. Deze studies laten zien dat het brein kan leren en plastisch is, maar ook dat men associatief kan leren op celniveau. Uit bovenstaande informatie kan gezegd worden dat er vier fases doorlopen worden:

1. het verzamelen van contourinformatie;

2. het creëren van een vormwoordenboek (waaruit de juiste vorm herkend wordt);

3. het ophalen van alle mogelijke beschrijvingen;

4. het herkennen van het object.

Rollen van feedback connecties

Binnen psychologische modellen van herkenning speelt top-down invloed een grote rol bij het visuele proces. Nu wordt er voornamelijk gekeken naar verwachtingen. Stimuli buiten het receptieve veld worden vaak afgemaakt met bestaande kennis en men verwacht van te voren al wat ze zullen zien. Er zijn ook verschillende reacties aangetoond in het V3 gebied als de verwachting wel of niet klopte.

Een grote rol hierbij speelt beweging. Er is bijna geen reactie op het moment dat iemand zelf een hand in het receptieve veld steekt, vergeleken met het moment waarop er plotseling iets anders in komt. Dan zijn er sterke reacties. Vaak beginnen de cellen echter al te reageren voordat het voorwerp daadwerkelijk in het receptieve veld is. Daarom zijn reacties vaak erg snel. De verwachting is niet alleen gekoppeld aan het zien van je eigen hand, maar ook aan de verwachting van waar de hand in beeld zou moeten komen en hoe deze eruit moet zien. Zodoende komt er dus geen reactie als je weet wat er komt en als dat klopt.

Verwachtingen gelden echter niet alleen voor het visuele systeem. Op het moment dat je iets anders voelt dan je verwacht reageer je daar ook sterk op. Dit alles is gekoppeld aan het geheugen.

Het gehele visuele systeem gebruikt een feedforward proces. De informatie wordt steeds verder verwerkt en komt niet terug. Er zijn dus veel meer feedback connecties van V1 naar de LGN dan andersom. De feedback zorgt waarschijnlijke voor het “ik zei het toch” idee. Dit kan voornamelijk getest worden met prototype objecten. Waarom prototypes sneller herkend worden is nog niet precies bekend. Waarschijnlijk heeft dit iets te maken met de kolommen in de IT. Activiteit in een hele kolom staan dan voor kenmerken van het prototype.